Ассоциативная часть головного мозга. Реферат: Функциональная организация мозга

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Тема 1. Функциональная организация мозга и психическая деятельность........1

Тема 2. Локальные системы мозга........................................................................9

Тема 3. Психические процессы и их мозговая организация ………………......17

ТЕМА 1 Функциональная организация мозга и психическая деятельность

1. Каковы основные принципы эволюции и строения мозга как органа психики? Основными принципами эволюции и строения мозгаявляются:

1) На различных этапах эволюции отношения организма животного со средой и его поведение регулировались различными аппаратами нервной системы, и, следовательно, головной мозг (ГМ) человека является продуктом длительного исторического развития .

На элементарных уровнях развития животного мира (напр., у гидроидных полипов) прием сигналов и организация движений осуществляются сетевидной нервной системой; на этом этапе эволюции единый центр, перерабатывающий информацию и регулирующий поведение животного, отсутствует. Поток возбуждения определяется теми временными доминирующими очагами , которые создаются в том или ином участке нервного аппарата животного. В процессе эволюции сетевидная нервная система, сохранившаяся в организме животных, уступила ведущее место новым образованиям. В передних отделах ГМ животного концентрировались сложные рецепторные приборы, и сигналы, получаемые ими, стали направляться в передний ганглий, который перерабатывал получаемую информацию и переключал возбуждение на эфферентные пути, идущие к двигательному аппарату животного.

Далее эволюция мозга пошла по двум стратегическим направлениям. Первое направление заключается в максимальной предуготованности организма к будущим условиям существования (напр. насекомые). Передний ганглий насекомых становится идеальным органом реализации врожденного инстинктивного поведения, которое может пускаться в ход элементарными стимулами и, тем не менее, иметь удивительную по своей сложности программу. Нервные аппараты переднего ганглия, хорошо приспособленные для реализации врожденных программ поведения, не могут, однако, обеспечить приспособления к резко меняющимся условиям среды. Сохранение вида оказывается возможным благодаря избыточному производству индивидуальных особей, из которых выживают лишь очень немногие.

Второе направление: у млекопитающих врожденные, инстинктивные формы реагирования «обрастают» индивидуальными реакциями, основанными на личном опыте. Поведение млекопитающего в разнообразных ситуациях гораздо менее определенно, чем поведение насекомых, шаблонов поведения становится все меньше, а исследовательские, ориентировочные реакции занимают все больше места. Для гибкой формы жизнедеятельности требуется гораздо больше мозгового вещества. Таким задачам отвечает ГМ.

Мозг насекомого – это многопрограммный исполнительный автомат, тогда как мозг млекопитающего – автомат самообучающийся, способный к вероятностному прогнозированию. Однако главное не в количестве, а в качестве структур мозгового вещества. В рамках второго направления эволюции происходит неуклонное увеличение размеров коры больших полушарий мозга. Этот отдел является наименее специализированным и наиболее важным для фиксации личного опыта, что предполагает возможность непрерывного совершенствования.

2) Прежние нервные аппараты сохраняются в ГМ, уступая ведущее место новым образованиям и приобретая иную роль. Они становятся аппаратами, обеспечивающими фон поведения, принимающими активное участие в регуляции состояний организма, передавая функции получения, переработки, хранения информации, создания новых программ поведения и регуляции и контроля сознательной деятельности высшим аппаратам КГМ.

Разные по сложности формы поведения у человека могут осуществляться с помощью различных уровней нервной системы:

– простейшие элементы поведения (коленный рефлекс) осуществляются лишь механизмами спинного мозга;

– сложная врожденная форма поведения – регуляция гомеостаза, обеспечиваемая дыханием, пищеварением и терморегуляцией, осуществляется посредством механизмов, заложенных в стволе ГМ (продолговатом мозге, гипоталамусе);

– еще более сложные формы поведения, предполагающие обеспечение тонуса, синергии и координацию, тесно связаны с работой промежуточного мозга и подкорковых двигательных узлов; поражение их, не вызывая нарушения сложных познавательных процессов, приводит к грубому нарушению «фонового» поведения, напр. паркинсонизм – синдром при поражении экстрапирамидной системы;

– наиболее сложные формы деятельности не могут быть обеспечены без участия КГМ, являющейся органом высших форм поведения животных и сознательного поведения человека.

3) Принцип вертикального строения функциональных систем мозга . Все высшие психические функции имеют не только горизонтальную (корковую), но и вертикальную (подкорковую) мозговую организацию. Разобщение отдельных зон коры путем круговой изоляции может не влечь за собой существенных изменений в поведении животных, в то время как подрезка коры, изолирующая её от нижележащих образований, неизбежно приводит к значительным нарушениям ее регулирующих функций. Все это означает, что отдельные участки КГМ соединяются между собой не только с помощью горизонтальных (транскортикальных) связей, но и через нижележащие образования посредством системы вертикальных связей. Восходящие и нисходящие связи превращают мозг в саморегулирующуюся систему. Сложные формы поведения могут осуществляться разными уровнями нервной системы, каждый из которых вносит в функциональную организацию поведения свой вклад. Низшие уровни нервного аппарата участвуют в организации работы КГМ, регулируя и обеспечивая ее тонус. Но низшие уровни нервного аппараты не работают в полной изоляции от КГМ и сами испытывают ее регулирующее влияние.

2. Какова структурная и функциональная организация КГМ? Мозг и его кора обладают неоднородным строением. Различают серое вещество, составляющее мозговую кору и подкорковые серые образования и белое вещество, состоящее из проводящих волокон, связывающих отдельные участки КГМ между собой и с периферией. КГМ состоит из 6 слоев клеток. Только IV и V слои непосредственно связывают КГМ с периферией.

К полям коры, отличающимся развитым IV слоем мелкозернистых нервных клеток подходят чувствительные волокна, начинающиеся в рецепторах; эти зоны названы первичными сенсорными областями КГМ. Выделяются общечувствительная (теменная), зрительная (затылочная) и слуховая (височная) чувствительные области.

Гигантские пирамидные клетки Беца, составляющие V слой коры, оказались источниками двигательных импульсов, идущих от коры к периферической мускулатуре, а передняя центральная извилина, в которой они сосредоточены – названа первичной моторной областью КГМ. Волокна, начинающиеся в передней центральной извилине и подходящие к ряду ядер черепно-мозговых нервов (ЧМН) и передним рогам спинного мозга (СП), составляют двигательный (пирамидный) проводящий путь.

Над каждой первичной зоной коры с преобладающим развитием IV – афферентного или V – эфферентного слоев клеток надстраивается система вторичных зон, в которых преобладающее место занимают более сложные по своему строению II и III слои. Эти слои состоят из клеток с короткими аксонами, большая часть которых не имеет прямой связи с периферией и получает свои импульсы из лежащих в глубине мозга подкорковых образований, осуществляющих первичную переработку приходящих с периферии импульсов.

В КГМ человека можно выделить области, которые целиком состоят из верхних слоев клеток и не имеют прямой связи с периферией. Эти области получили название третичных зон коры . В КГМ можно выделить две группы третичных областей. Первая из них – задняя – расположена на стыке затылочной, теменной и височной областей; её обозначают как задний ассоциативный центр или зону перекрытия корковых отделов экстероцептивных анализаторов. Эта зона обеспечивает совместную работу корковых звеньев отдельных анализаторов. Вторая – передняя – расположена в лобной доле спереди от двигательной зоны коры и надстраивается над её двигательными отделами. Она связана со всеми остальными отделами коры и, играет существенную роль в построении наиболее сложных программ поведения человека.

Иерархическое строение КГМ является продуктом длительного исторического развития. У человека первичные участки коры занимают совсем небольшое место, будучи оттесненными хорошо развитыми вторичными участками, а третичные зоны коры становятся наиболее развитыми системами и занимают подавляющую часть КГМ. Это показывает, что процесс усложнения психической деятельности, предполагающий сознательный характер программирования деятельности, связан с развитием высших слоев коры.

Другой функциональной характеристикой строения КГМ животного является отношение между массой клеточных тел и массой клеточного вещества. В осуществлении сложных нервных процессов решающую роль играет не только тело нервной клетки, но и ее многочисленные отростки и окружающие нейроны глиальные клетки. Увеличение отношения глиальной ткани к массе нервных клеток (их тел) на каждой новой ступени эволюции указывает на повышение управляемости функций отдельных мозговых зон .

Существенной характеристикой является степень миелинизации соответствующих нервных образований. Процесс миелинизации – по завершении которого нервные элементы становятся готовыми к нормальному функционированию – протекает в разных зонах коры неравномерно: миелинизация элементов первичных зон заканчивается довольно рано; процесс миелинизации во вторичных и третичных зонах коры иногда продолжается до 7-12-летнего возраста. Аппараты, соответствующие наиболее сложным, комплексным формам психической деятельности созревают на относительно поздних этапах развития и, следовательно, формирование психической деятельности человека идет от более простых к сложным, опосредствованным формам.

3. Что такое синдромный анализ и какова системная организация психических процессов? При локальных поражениях ГМ (преимущественно коры) нарушается не одна какая-либо психическая функция, а целая совокупность функций, составляющих единый нейропсихологический синдром, в основе которого лежит нарушение определенного фактора. Синдромный анализ – основной путь нейропсихологического исследования.

Синдромный анализ основан на трех основных положениях. Первое – он предполагает тщательную качественную квалификацию нарушений психических функций, а не просто констатацию того, что функция нарушена. Под качественным анализом понимается определение формы нарушения психической функции. Напр. при обнаружении у больного мнестического дефекта необходимо выяснить, носят эти нарушения модально-неспецифический характер или связаны лишь с определенной модальностью, страдает преимущественно звено непосредственного или отсроченного воспроизведения материала и т.д.

Второе положение: нарушений высших психических функций заключается в анализе и сопоставлении первичных нарушений, непосредственно связанных с нарушенным фактором, и вторичных расстройств, которые возникают по законам системной организации функций. Любая психическая деятельность человека является сложной функциональной системой, реализация которой обеспечивается целым комплексом совместно работающих зон мозга. Каждая зона мозга, участвующая в обеспечении функциональной системы, ответственна за свой фактор (свою функцию), и его устранение приводит к тому, что нормальное осуществление общей функции (которая складывается из многих факторов) становится невозможным, т.е. функциональная система в целом может нарушаться при поражении большого числа зон, причем при различных по локализации поражениях она нарушается по-разному.

Третье положение заключается в необходимости изучения состава не только нарушенных, но и сохранных высших психических функций. Любой ограниченный корковый очаг поражения нарушает протекание одних психических процессов, оставляя другие процессы в сохранности – принцип двойной диссоциации функций .

Таким образом, качественная квалификация нарушений психических процессов, выделение основного дефекта (т.е. первичных нарушений) и вторичных системных нарушений, анализ состава не только нарушенных, но и сохранных психических функций и составляет сущность синдромного анализа, направленного на топическую диагностику локальных поражений ГМ.

Тщательный нейропсихологический анализ синдрома и двойной диссоциации, которая возникает при локальных поражениях мозга, позволяет приблизиться к структурному анализу (внутреннему составу) психических процессов. Для непредвзятого наблюдателя музыкальный и речевой слух могут казаться двумя вариантами одного и того же психологического процесса. Но разрушение определенных участков левой височной области приводит к выраженному нарушению речевого слуха (делая различение близких звуков речи совершенно недоступным), но сохраняет музыкальный слух неповрежденным. Есть описание одного выдающегося композитора, который после кровоизлияния в левую височную область перестал различать звуки речи и понимать обращенную к нему речь, но продолжал создавать блестящие музыкальные произведения. Это означает, что столь близкие, казалось бы, психические процессы, как музыкальный и речевой слух, не только включают в свой состав разные факторы, но и опираются на работу различных мозговых зон.

Столь различные психологические процессы, как ориентировка в пространстве, счет и понимание сложных логико-грамматических структур, казалось бы, не имеют принципиально общих звеньев, которые позволяют объединить их в одну группу. Однако поражение теменно-затылочных (нижнетеменных) отделов левого полушария неизбежно приводит к нарушению всех этих процессов, и больной с подобной локализацией очага не только испытывает заметные трудности в пространственной ориентировке, но и обнаруживает грубейшие дефекты в счете и в понимании сложных логико-грамматических структур. Это показывает, что все указанные, казалось бы, столь различные функции включают общий фактор, и выделение этих общих факторов способствует гораздо более глубокому анализу структуры психологических процессов.

4. Какие выделяют основные функциональные блоки мозга? Психическая деятельность – это идеальная субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД. Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознается, а ВНД – и в период сна как неосознаваемая переработка информации, и в период бодрствования как осознаваемая и подсознательная переработка. Отдельные проявления психической деятельности человека, условно выделяемые в качестве самостоятельных объектов исследования называются психическими процессами (ощущение, восприятие, представление, мышление, внимание, эмоции, воля). Основное значение психических процессов состоит в приспособлении индивида к внешней среде.

Выделяют 3 основных функциональных блока (3 основных аппарата мозга), участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности: 1) блок регуляции тонуса и бодрствования; 2) блок приема, переработки и хранения информации; 3) блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности.

Каждый из этих основных блоков имеет иерархическое строение и состоит из надстроенных друг над другом корковых зон трех типов: первичных (проекционных), куда поступают импульсы с периферии или откуда направляются импульсы на периферию, вторичных (проекционно-ассоциативных), где происходит переработка получаемой информации или подготовка соответствующих программ, и третичных (зон перекрытия), которые являются наиболее поздно развивающимися аппаратами больших полушарий, и которые у человека обеспечивают наиболее сложные формы психической деятельности, требующие совместного участия многих зон мозговой коры.

Головной мозг – высший орган нервной системы – как анатомо-функциональное образование может быть условно подразделен на несколько уровней, каждый из которых осуществляет собственные функции.

I уровень – кора головного мозга –осуществляет высшее управление чувствительными и двигательными функциями, преимущественное управление сложными когнитивными процессами.

II уровень – базальные ядра больших полушарий –осуществляет управление непроизвольными движениями и регуляцию мышечного тонуса.

III уровень – гиппокамп, гипофиз, гипоталамус, поясная извилина, миндалевидное ядро – осуществляет преимущественное управление эмоциональными реакциями и состояниями, а также эндокринную регуляцию.

IV уровень (низший) – ретикулярная формация и другие структуры ствола мозга –осуществляет управление вегетативными процессами.

Анатомически головной мозг подразделяется на ствол, мозжечок и большие полушария (правое и левое). В каждом полушарии имеется 4 доли: лобная, теменная, затылочная, височная.

У человека по сравнению с животными существенно больше развита кора больших полушарий (кора головного мозга) – наиболее высокодифференцированный раздел нервной системы. Топографически различают конвекситальную (относящаяся к своду черепа), базальную (относящаяся к основанию черепа), медиальную (между полушариями) кору головного мозга.

5. Что такое блок регуляции тонуса и бодрствования? Для того чтобы обеспечивалось полноценное протекание психических процессов, человек должен находиться в состоянии бодрствования. Только в оптимальных условиях бодрствования человек может принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать свою деятельность и осуществлять контроль за протеканием своих психических процессов, исправляя ошибки и сохраняя направленность своей деятельности. В состоянии сна четкая регуляция психических процессов невозможна, всплывающие воспоминания и ассоциации приобретают неорганизованный характер, и направленное избирательное (селективное) выполнение психической деятельности становится невозможным.

Для осуществления организованной, целенаправленной деятельности необходимо поддерживать оптимальный тонус коры . Аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга; эти аппараты находятся в двойных отношениях с корой, тонизируя её и в то же время сами испытывая её регулирующее влияние. В стволе ГМ находится особое нервное образование, которое по своему строению и по своим функциональным свойствам приспособлено к тому, чтобы осуществлять роль механизма, регулирующего состояния КГМ, т.е. способно изменять её тонус и обеспечивать её бодрствование. Это ретикулярная формация – образование, построенное по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющиеся друг с другом короткими отростками. По её сети возбуждение распространяется не отдельными, изолированными импульсами, не по закону «все или ничего», а градуально, постепенно меняя свой уровень и, т.о., модулируя (активируя и тормозя) состояние всего нервного аппарата .

Одни из волокон ретикулярной формации направляются вверх, оканчиваясь в расположенных выше нервных образованиях – таламусе, хвостатом теле, коре. Эти образования были названы восходящей ретикулярной системой , которая играет решающую роль в регуляции активности коры. Другие волокна ретикулярной формации имеют обратное направление: они начинаются от более высоко расположенных нервных образований – коры, хвостатого тела и ядер таламуса – и направляются к расположенным ниже структурам среднего мозга, гипоталамуса и мозгового ствола. Эти образования получили название нисходящей ретикулярной системы. Они ставят нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в КГМ и для выполнения которых требуется модификация (изменение) и модуляция состояний бодрствования.

Оба отдела ретикулярной формации составляют единую саморегулирующуюся вертикально расположенную функциональную систему, построенную по принципу рефлекторного круга, которая может обеспечивать изменение тонуса коры, но которая вместе с тем сама находится под регулирующим влиянием тех изменений, которые наступают в КГМ. Это система пластичного приспособления к условиям среды в процессе активной деятельности. Каждый из отделов включают активационные и тормозные пути (разделы).

Выделяется 3 основных источника активации нервного аппарата. Первым источником активации являются обменные процессы организма ,лежащие в основе гомеостаза и инстинктивных процессов. Второй источник активации связан с поступлением в организм раздражений из внешнего мира и приводит к возникновению иных форм активации, проявляющихся в виде ориентировочного рефлекса. В гиппокампе значительное место занимают нейроны производящие как бы сличение (компарацию) старых и новых раздражителей и обеспечивающие реакцию на новые сигналы или их свойства с угасанием реакции (прекращением активности) на старые, уже привычные раздражители. Эти первые 2 источника связаны с восходящими связями ретикулярной формации.

Третий источник активации связан с тем, что значительная часть активности человека обусловлена намерениями и планами, перспективами и программами , которые формируются в процессе его сознательной жизни, являются социальными по своему заказу и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом и его внутренней речи. Всякий сформулированный в речи замысел преследует некоторую цель и вызывает целую программу действий, направленных на достижение этой цели. Достижение цели прекращает активность. Но возникновение намерений и формулировка целей это не чисто интеллектуальный акт. Осуществление замысла или достижение цели требует определенной энергии и может быть обеспечено лишь при наличии некоторого уровня активности.

Этот источник активации связан с нисходящими связями коры . Именно эти связи и осуществляют регулирующее влияние мозговой коры на нижележащие стволовые образования и являются механизмом, с помощью которого возникшие в коре функциональные узоры возбуждения вовлекают аппараты ретикулярной формации древнего мозга и получают энергетический заряд.

Таким образом наряду со специфическими сенсорными и двигательными функциями, КГМ имеет и неспецифические модулирующие функции; раздражение определенных участков коры может оказывать как активирующие, так и тормозящие влияния на нижележащие нервные образования . Нисходящие волокна исходят, прежде всего, из лобных префронтальных отделов коры и являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, управляют работой нижележащих аппаратов ретикулярной формации, таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.

Все это показывает, во-первых, что аппараты первого блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее дифференцирующее влияние, и, во-вторых, что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.

ВЫВОД: 1-ый блок построен по типу неспецифической нервной сети, которая осуществляет свою функцию путем постепенного, градуального изменения состояний. Первый блок воспринимает и перерабатывает различную информацию и регулирует состояние внутренней среды организма с помощью нейрогуморальных и биохимических механизмов. Первый блок участвует в осуществлении любой психической деятельности и, особенно в процессах внимания, памяти, эмоциональных состояниях и сознании в целом.

6. Что такое блок приема, переработки и хранения информации? Этот блок расположен в конвекситальных отделах коры и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) областей. Нейроны 2 блока работают по закону «все или ничего», принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.

По своим функциональным особенностям аппараты этого блока приспособлены к приему экстероцептивных раздражений, приходящих в ГМ от периферических рецепторов, к анализу их на мельчайшие составляющие детали и к синтезу их в целые функциональные системы.

Основу этого блока составляют первичные проекционные зоны коры с высоким развитием нейронов IV афферентного слоя, обладающих высочайшей специфичностью. Эти зоны коры представляют собой корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора, построены по единому принципу иерархической организации .

Над первичными зонами коры 2-ого функционального блока мозга надстроены аппараты вторичных (гностических) зон коры, в которых IV слой уступает ведущее место II и III слоям, не имеющим столь выраженной модальной специфичности и включающим в свой состав значительное число ассоциативных нейронов с короткими аксонами, что позволяет комбинировать поступающие возбуждения в нужные «функциональные узоры» и осуществлять синтетическую функцию.

Но познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание); любое предметное восприятие и тем более представление является результатом полимодальной деятельности. Поэтому познавательная деятельность должна опираться на совместную работу целой системы зон КГМ. Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны 2-ого блока (зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов). Эти зоны расположены на границе затылочного, височного и заднецентрального отделов коры («задний ассоциативный центр»). Функция их почти полностью сводится к интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Подавляющая часть нейронов этих зон имеет мультимодальный характер и реагирует на комплексные признаки среды (напр., на признаки пространственного расположения, кол-во элементов), на которые не реагируют нейроны первичных и вторичных зон.

Деятельность третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза наглядной информации, но и для перехода от уровня непосредственного наглядного синтеза к уровню символических процессов, для оперирования значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлеченными соотношениями. Т.е. третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, опосредствованное всегда внутренними схемами, и для сохранения в памяти организованного опыта.

Законы построения коры, входящей в состав 2-го и 3-го блоков мозга. Первый закон – закон иерархического строения корковых зон. Иерархия между первичными, вторичными и третичными зонами коры не остаётся одинаковой в процессе онтогенеза: у маленького ребенка для успешного формирования вторичных зон необходима сохранность первичных зон, а для формирования третичных зон – достаточная сформированность вторичных зон коры. Поэтому нарушение в раннем возрасте низших зон коры соответствующих типов неизбежно приводит к недоразвитию более высоких зон коры; т.о., как это было сформулировано Л.С. Выго тским, основная линия взаимодействия зон коры в детском возрасте направлена «снизу вверх».

Наоборот, у взрослого человека с полностью сложившимися психологическими функциями ведущее место переходит к высшим зонам коры. Воспринимая окружающий мир, взрослый человек организует свои впечатления в логические системы: наиболее высокие, третичные, зоны коры у него управляют работой подчиненных им вторичных зон, а при поражении последних оказывают на их работу компенсирующее влияние. Такой характер взаимоотношений иерархически построенных зон коры в зрелом возрасте позволил Л.С. Выго тскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза зоны коры взаимодействуют «сверху вниз».

Второй закон: закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры . Первичные зоны коры каждой из частей, входящих в состав 2-го блока, обладают максимальной модальной специфичностью. Вторичные зоны коры, где преобладают II и III слои, обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Будучи тесно связанными с корковыми отделами соответствующих анализаторов, эти зоны характеризуются модально-специфическими гностическими функциями. Здесь интегрируется в одних случаях зрительная (вторичные затылочные зоны), в других – слуховая (вторичные височные зоны), в третьих – тактильная информация (вторичные теменные зоны). Еще в меньшей степени модальная специфичность характеризует третичные зоны 2-ого блока: функция третичных зон приобретает надмодальный характер.

Вторичные и третичные зоны коры, в которых преобладают мультимодальные и ассоциативные нейроны и которые не имеют прямой связи с периферией, несмотря на убывающую специфичность, а может быть, как раз в силу такой убывающей специфичности, приобретают способность играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, становятся ответственными за организацию функциональных систем, необходимых для осуществления сложных познавательных процессов. Ко вторичным полям афферентные импульсы поступают не из релейных (переключательных) ядер таламуса, а из ассоциативных, т.е. вторичные поля получают более сложную переработанную информацию с периферии, чем первичные.

Третий закон: закон прогрессивной латерализации функций , т.е. связи функций с определенным полушарием мозга по мере перехода от первичных зон коры к вторичным и затем третичным зонам.

Первичные зоны обоих полушарий мозга равноценны. Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем третичным зонам. С возникновением праворукости (её появление связано с трудом и относится к очень ранним этапам истории человека), а затем и связанной с ней речи, возникает известная латерализация функций, которая отсутствует у животных, но которая у человека становится важным принципом функциональной организации мозга.

Левое полушарие у правшей становится доминантным; оно начинает осуществлять речевые функции, в то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остается субдоминантным.

Доминантное полушарие играет существенную роль не только в мозговой организации самих речевых процессов, но и в мозговой организации всех связанных с речью высших форм психической деятельности – категориального восприятия, активной речевой памяти, логического мышления и др., в то время как субдоминантное полушарие в меньшей степени участвует в их протекании. У взрослого человека функции вторичных и третичных зон доминантного полушария начинают коренным образом отличаться от функций вторичных и третичных зон субдоминантного полушария.

ВЫВОД: 2-ой блок мозга расположен в задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височные) и общечувствительные (теменные) отделы КГМ и соответствующие подкорковые структуры. Аппараты 2-ого блока имеют иерархическое строение, распадаясь на первичные (проекционные) зоны, которые принимают информацию и дробят ее на мельчайшие составные части, вторичные (проекционно-ассоциативные) зоны, которые обеспечивают кодирование (синтез) этих составных частей и превращают соматотопическую проекцию в функциональную организацию, и третичные зоны (зоны перекрытия), обеспечивающие совместную работу различных анализаторов и выработку надмодальных (символических) схем, лежащих в основе комплексных форм познавательной деятельности.

Указанные иерархически построенные зоны коры 2-ого блока работают по законам убывающей модальной специфичности и возрастающей функциональной латерализации. Оба эти закона и обеспечивают возможность наиболее сложных форм работы мозга, лежащих в основе наиболее высоких видов познавательной деятельности человека, генетически связанных с трудом, а структурно – с участием речи в организации психических процессов.

7. Что такое блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности? Прием, переработка и хранение внешней информации составляют только одну сторону психической жизни человека. Её другую сторону составляет организация активной сознательной психической деятельности. С этой задачей и связан третий блок мозга – блок программирования, регуляции и контроля сложных формдеятельностью.

Человек не пассивно реагирует на поступающие сигналы. Он формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением и регулирует свое поведение, приводя его в соответствие с этими планами и программами; он контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект своих действий с исходными намерениями и корригируя допущенные им ошибки. Все эти процессы активной сознательной деятельности требуют иных мозговых аппаратов, чем аппараты 1-ого и 2-ого блока. Этим задачам и служат аппараты 3-его функционального блока, которые расположены в передних отделах больших полушарий, спереди от передней центральной извилины. «Выходными воротами» этого блока является двигательная зона коры , V слой которой содержит клетки Беца, волокна от которых идут к двигательным ядрам СМ, а оттуда к мышцам, составляя пирамидный путь.Передняя центральная извилина (занимает заднюю часть прецентральной области, 4 поле Бродмана) является первичной проекционной зоной , исполнительным аппаратом мозговой коры. Первичная двигательная кора не может работать изолированно; все движения человека в той или иной степени нуждаются в тоническом пластическом фоне ,который обеспечивается базальными ядрами и их волокнами (экстрапирамидный путь) .

Двигательный состав тех импульсов, которые первичная двигательная кора посылает на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включен в определенные программы. Без такой подготовки импульсы, не могут обеспечить целесообразные движения. Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, подчиняющиеся тем же принципам иерархического строения и убывающей специфичности. Основным отличием здесь является тот факт, что если во втором, афферентном, блоке мозга процессы идут от первичных к вторичным и третичным зонам, то в третьем, эфферентном, блоке процессы идут в нисходящем направлении, начинаясь в наиболее высоких – третичных и вторичных зонах, где формируются двигательные планы и программы, переходя затем к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию.

Другое отличие 3-его блока от 2-ого заключается в том, что 3-ий блок не содержит модально-специфических зон, представляющих собой отдельные анализаторы, а состоит из аппаратов эфферентного, двигательного типа, находящихся под постоянным влиянием аппаратов афферентного блока.

Роль основной вторичной зоны 3-его блока играют премоторные отделы лобной области (занимают подавляющую часть прецентральной области, 6 и 8 поле Бродмана). Раздражение этих отделов коры вызывает не сокращения отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела и хватающие движения руки), что указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.

Наиболее существенной частью 3-его блока мозга являются префронтальные отделы мозга (10 поле Бродмана), которые вследствие отсутствия в их составе клеток Беца и наличия во II и III слоях большого числа мелких клеток (гранул) иногда называют гранулярной лобной корой. Эти отделы мозга относятся к третичным зонам коры, которые выполняют ассоциативные функции, а также играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека.

Префронтальная область мозга имеет богатейшую систему связей с нижележащими отделами мозга, ретикулярной формацией и практически со всеми отделами коры. Благодаря двустороннему характеру этих связей префронтальные отделы коры находятся в особенно выгодном положении как для вторичной переработки сложнейших афферентаций, приходящих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.

Лобные доли получают импульсы от систем 1-ого блока, «заряжаясь» от него, в то же время оказывают интенсивное воздействие на образования ретикулярной формации, придавая её активирующим импульсам дифференцированный характер и приводя их в соответствие с теми динамическими схемами поведения, которые формируются непосредственно в лобной коре.

В отличие от третичных зон задних отделов мозга третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры (благодаря своим обширным связям), выполняя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет задний ассоциативный центр .

Разрушение префронтальной коры приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормаживанию непосредственных реакций на побочные раздражители (гиперреактивность), в результате чего выполнение сложных программ поведения становится невозможным. Поведение животного после экстирпации лобных долей мозга глубоко изменяется. У такого животного нельзя отметить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств, однако осмысленное, целенаправленное поведение глубоко страдает. Это проявляется не только в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направленного на будущее. Также животное без лобных долей оказывается не в состоянии обнаруживать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие чего поведение его теряет организованный, осмысленный характер.

ВЫВОД: к 3-ему функциональному блоку относится конвекситальная лобная кора со всеми её корковыми и подкорковыми связями. В передней центральной извилине берёт начало пирамидный путь. Анатомическое строение 3-его блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании и контроле за протеканием психических функций, в формировании замыслов и целей психической деятельности, в регуляции и контроле за результатами отдельных действий, деятельности и поведения в целом.

8. Каково взаимодействие трех основных функциональных блоков мозга? Согласно современным психологическим представлениям, каждая психическая деятельность имеет строго определенную структуру: она начинается с фазы мотивов, намерений, замыслов, которые затем превращаются в определенную программу деятельности, включающую «образ результата» и представление о способах реализации программы, после чего продолжаете в виде фазы реализации программы с помощью определенных операций. Завершается психическая деятельность фазой сличения полученных результатов с исходным «образом результата». В случае несоответствия этих данных психическая деятельность продолжается до получения нужного результата. Эта схема (или психологическая структура) психической деятельности может быть соотнесена с мозгом следующим образом.

В первичной стадии формирования мотивов (намерений) в любой сознательной психической деятельности (гностической, мнестической, интеллектуальной) принимает участие преимущественно первый блок мозга. Он обеспечивает также оптимальный общий уровень активности мозга и избирательные, селективные формы активности, необходимые для осуществления конкретных видов психической деятельности. Первый блок мозга преимущественно ответствен и за эмоциональное «подкрепление» психической деятельности (переживание «успеха-неуспеха»).

Стадия формирования целей, программ (программирования мнестической деятельности ) связана преимущественно с работой 3 блока мозга так же, как и стадия контроля за реализацией программы .

Операциональная стадия (стадию использования различных мнестических приемов) деятельности осуществляется преимущественно с помощью второго блока мозга.

Поражение любого из блоков отражается на любой психической деятельности, так как приводит к нарушению соответствующей стадии (фазы, этапа) её реализации.

Современные представления о строении психических процессов исходят из модели рефлекторного кольца или сложной саморегулирующейся системы, каждое звено которой включает как афферентные, так и эфферентные компоненты и которая в целом носит характер сложной и активной психической деятельности. Напр. предметное восприятие носит не только полирецепторный характер, опираясь на совместную работу целой группы анализаторов, но всегда включает в свой состав активные двигательные компоненты. Решающую роль движений глаз в зрительном восприятии отмечал еще И.М. Сеченов. Неподвижный глаз практически не может воспринимать изображение, состоящее из многих компонентов; сложное предметное восприятие предполагает активные, поисковые движения глаз, выделяющие нужные признаки, и лишь постепенно, по мере развития принимает свернутый характер.

Вывод: восприятие осуществляется при совместном участии всех функциональных блоков мозга, из которых первый обеспечивает нужный тонус коры, второй осуществляет анализ и синтез поступающей информации, а третий обеспечивает направленные поисковые движения, создавая тем самым активный характер воспринимающей деятельности. Такое сложное строение восприятия объясняет, почему его нарушения могут возникать при поражении различных, далеко расположенных друг от друга, мозговых аппаратов.

Другой пример о построении произвольного движения и действия. Участие эфферентных механизмов в построении движения очевидно, но движение не может управляться одними эфферентными импульсами и что для его организованного протекания необходимы постоянные афферентные процессы, сигнализирующие о состоянии сочленений и мышц, положении сегментов движущегося аппарата и тех пространственных координатах, в которых движение протекает. Т.о. произвольное движение, и тем более предметное действие, опирается на совместную работу самых различных отделов мозга, и если аппараты 1-го блока обеспечивают нужный тонус мышц, без которого никакое координированное движение невозможно, то аппараты 2-го блока дают возможность осуществить те афферентные синтезы, в системе которых протекает движение, а аппараты 3-го блока обеспечивают подчинение движения и действия соответствующим намерениям, создают программы выполнения двигательных актов и обеспечивают ту регуляцию и контроль протекания движений, благодаря которым сохраняется его организованный, осмысленный характер.

Ре тику ло -ств о л овый уровень интеграции

Ретикулярная формация - это филогенети ч ески старая система мозга , которая не представляет собо й единого анатомического целого и морфологически является гетерогенным обра з ованием. Трудно определить и анатомическую протяженность ретикулярной формации, которая занимает центральное положение на всем протяжении ствола (рис. 68).

Нейрональной основой интегрирующей функции ретикулярной формации служат длинноотросча ты е клетки , аксоны которых могут распространять влияние как в каудальном, так и в ростральном направлении. Ретикулярные клетки соединяют разные отделы внутри ретикулярной формации, а последнюю со спинным мозгом, большими полушариями и мозжечком.

Каждая сенсорная система направляет пути в ретикулярную формацию. Описаны мощные влияния соматических и висцеральных нервов, что позволило считать одной из функций рети-

кулярной формации вис це ро-соматичес-ку ю интеграцию. Показаны пути в ретикулярную формацию от ядер тройничного нерва, вестибулярных ядер, верхней оливы.

Кора мозга оказывает регулирующие влияния на деятельность ретикулярной формации. Пути из ретикулярной формации в нисходящем направлении - к спинному мозгу, мозжечку, ядрам специфических систем и в восходящем - к структурам больших полушарий вплоть до коры также построены по топическому принципу, что свидетельствует о функциональной специализации ретикулярных ядер.

Для активности ретикулярных нейронов характерна аутогенная ритмика, которая служит для осуществления тонических влияний на спинной мозг и большие полушария головного мозга. Сами ретикулярные нейроны способны отвечать на раздражения практически всех афферентных путей или центральных мозговых структур. Такая обширная конвергенция влияний у разных ретикулярных единиц значительно варьирует и зависит от функционального состояния мозга. Если ретикулярный нейрон дифференцирует входные влияния по их модальностям, то полисинап-

тические цепи нейронов с короткими аксонами, по которым активность распространяется внутри самой ретикулярной формации, лишают первоначальный сигнал его модальной специфичности. Поэтому к ядрам таламуса поступает активация, являющаяся продуктом полимодального интегрирования на ретикулярных нейронах.

Дифференцированный характер конвергенции, топическое фракционирование и гетерогенность в организации афферентных и эфферентных связей позволяют заключить, что функции, приписываемые ретикулярной формации, касаются главным образом интеграции и регуляции разных видов деятельности.

П. К. Анохин (1968) обращал внимание на гетерохимичсскую чувствительность отдельных синапсов и целых полинейрональных цепей, активируемых раздражениями различного биологического качества (боль, голод и др.)-

Ретикулярные влияния по соответствующим путлм могут достигать различных релейных ядер сенсорных систем и дифференцированно модулировать афферентные потоки. Показано, например, что концентрация внимания животного на зрительном объекте приводит к блокированию передачи сенсорных импульсов в слуховой системе (П. Эр-нандец-Пеон, 1962). Явления, именуемые привыканием, связывают с регулирующей функцией ретикулярной формации. Поскольку привыкание рассматривают как простейший вид обучения, то ретикулярной формации приписывают известную роль в формировании условных рефлексов (А. Гасто, И. Иошчи и др.).

Интегрированные на ретикулярном уровне размодальные афферентные посылки с учетом мотивационных факторов формируют импульсные тонические влияния к специфическим сенсорным системам, приводящие к модуляции проведения по ним соответствующих сигнализаций. В результате создаются предпосылки для успешного синтеза различных сенсорных сигнализаций на более высоких уровнях мозга.

Другая сторона восходящих ретикулярных влияний может заключаться в создании на таламокортикальном уровне такого функционального состояния {или центрального тонуса мозга), который обеспечит адекватные условия для формирования разномодального афферентного синтеза.

Т а ла мок орт ика льн ы й уровень интеграции.

Нейрофизиология ассоциативных систем мозга. Наряду со специфическими и неспецифическими системами принято выделять в качестве самостоятельной категории ассоциативные таламокортикал ь н ы е системы. Применительно к высшим млекопитающим это сво е образные структуры , не принадлежащие какой-либо одной сенсорной системе, но полу ч ающие информацию от нескольких сенсорных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных лемнисковых путей, а от их релейных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются на ограниченные корковые территории, которые именуются ассоциати в ными полями.

Согласно анатомическим данным выделяют две высшие ассоциативные системы мозга. Первая включает заднюю группу ассоциативных ядер, проецирующихся на теменную область коры, и именуется т аламопарие т альной системой. Вторая на таламическом уровне состоит из медиодорзального ядра с его проекцией на лобную область коры и называется таламофронтальной системой. Обе ассоциативные системы - продукт прогрессивной дифференциации неспецифического таламуса и достигают значительных размеров у приматов и человека.

Таламопариетальная система. Теменная кора является местом широкой гетеросенсорной конвергенции по волокнам от специфических, ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, а также по путям от сенсорных корковых зон и симметричной коры противоположного полушария.

Рис. 69. Типы взаимодействия разномодальных сигналов на нейронах теменной коры мозга кошек

на А и Б: слева - постстимульные. гистограммы {по оси абсцисс длительность латентного периода, мс; по оси ординат -- число потенциалов действия); справа - импульсная активность нейронов; В суммарная (снизу) и импульсная (сверху) активность, сверху вниз на А: ответ на звук, свет и звук 4~ t -" Bt -" r - на £ и В - ответ на соматическое раздражение; свет и свет + соматическое раздражение {два разных опыта). Калибровка: 250 мкВ, 100 мс. На схеме: ССИ -- средняя супрасильвиева извилина, точка - место расположения микроэлектродных треков

Световые воздействия оказывают наиболее сильный эффект на теменную кору: здесь описаны наряду с мульти-сенсорными и собственно зрительные нейроны , которые отвечают на перемещения в определенном направлении сложных геометрических фигур. Иногда эти же клетки отвечают и на звуковые воздействия, и на движения глаз.

Ф Обнаружено три типа межсенсорного взаимодействия на нейронах теменной коры: I - суммирующий нейрон , который при одновременном гете-росенсорном раздражении отвечает более сильным разрядом с более коротким латентным периодом, чем на мономодальные стимулы; II тормозящийся нейрон , латентный период ответа которого увеличивается, когда стимул из моносенсорного превращается в ге-теросенсорный и III - детектор комплекса, который отвечает импульсным разрядом только при комплексном ге-теросенсорном воздействии и не реагирует на изолированное применение мономодальных стимулов (рис. 69). Показано при этом, что в теменной коре существуют полисенсорные клетки, отражающие докорковый, таламический уровень интеграции, наряду с такими

нейронами, на мембране которых реализуются собственно кортикальные механизмы межсенсорного синтеза.

Теменная ассоциативная кора посылает мощные нисходящие связи ко многим сенсорным, лимбическим, ретикулярным и двигательным аппаратам мозга и даже образует волокна в составе кортикоспинального тракта (О. С. Адрианов, 1976).

Все вышесказанное дает основание рассматривать теменные области коры как важнейший дискриминационно - интегративн ы й аппарат больших полушарий.

Ф После удаления теменных полей коры возникают глубокие нарушения в условно-рефлекторной деятельности как на простые мономодальные, так в особенности на разномодальные комплексные сигналы. Это связано со специальной ролью теменной коры в управлении процессами селективного внимания, с оптимазацией режима текущей деятельности, а также с формированием ориентационных движений к опознаваемому сигналу.

В целом таламопариетальная ассоциативная система мозга представляет собой: 1) центральный аппарат

первичного симультанного анализа и синтеза обстановочной афферентации и запуска механизмов ориентационных движений, 2) один из центральных аппаратов «схема тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности и 3) важнейший элемент долоб-ной предпусковой интеграции, участвующий в формировании целостных полимодальных образов.

Таламофронтальная система. Сен-сомоторная кора получаст множественные проекции из специфических, ассоциативных и неспецифических отделов таламуса, ассоциативные кортико-кор-тикальные и транскаллозальные входы из противоположного полушария и характеризуется наличием сложных си-наптических комплексов для конвергенции на одном и том же нейроне множества афферентных влияний. Не только вставочные нейроны, но и выходные элементы сенсомоторной коры - нейроны пирамидного тракта - относятся к категории мультисенсорных клеток.

ф Установлено три типа ответных реакций мультисенсорных нейронов сенсомоторной коры: 1) привыкание, заключающееся в снижении вероятности ответа на каждый последующий стимул в серии; 2) сенсит из ация - усиление реакции при повторных применениях стимула и 3) экстраполяци я- формирование упреждающего ответа нейрона на каждый последующий стимул в серии.

Такие пластические перестройки ответной активности нейронов в зависимости от характера стимуляции и функционального состояния, интенсивности и модального состава стимулов свидетельствуют о наличии сложных механизмов функциональной конвергенции, имеющих непосредственное отношение к формированию системных реакций целостного организма.

Этого нельзя сказать по отношению к собственно лобным полям на дор-золатеральной поверхности прореаль-ной извилины кошек, которые по нейрофизиологическим и морфологическим данным еще не имеют непосредственной увязки с интегративными

процессами мозга, а скорее относятся к структурам неспецифического типа. В то же время мсдиобазальные отделы лобной коры формируют нисходящие пути к таламическим ядрам лимби-ческой системы. Последствия удаления прореальной извилины у кошек состоят в дефиците зрительного опознания (Л, В. Черенкова, 1975) или в нарушениях точности зрительно контролируемых двигательных актов (Ю. А. Юна-тов, 1981). Последнее связывают с тем, что основное пространство собственно лобной коры кошек занимает глазодвигательное поле 8. Нарушений в других сенсорных системах или эмоцио-нально-мотивационной сферы не отмечалось.

0 Таким образом, можно выделить следующие основные механизмы работы ассоциативных систем мозга (А. С. Ба-туев, 1979, 1981, 1984).

1. Механизм. м ультисе н сорной конвергенции. Его специфичность определяется тем, что к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Такие отселектированные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного поведенческого акта.

2. Механизм пласти ч еских перестроек при гетеро м одальн ы х сенсорных воздействиях. Динамический характер мультисенсорной конвергенции может проявляться либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо наконец, в формировании экстраполя-ционного типа ответов. Установлен факт важной роли доминирующей мотивации в определении спектра конвергирующих модальностей и в организации внутрикорковых интеграции. Для теменной коры преобладающим может быть горизонтальный (ламинарный) тип межнейронной интеграции, а для сенсомоторной ассоциативной коры преобладающим является вертикальный (модульный) тип межнейронной интеграции.

3. Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся

в длительной внутрикорковой или тала-мокорковой реверберации импульсных потоков (см. гл. 6). Последнее объясняет дефекты памяти и обучения у кошек и собак после разрушения ассоциативных полей коры или соответствующих ядер таламуса.

Эволюция ассоциативных систем

В параллельных рядах, которыми шло развитие современных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но таламо-кортикальные его системы претерпели наиболее существенные морфофункцио-нальные перестройки. Высокого развития достигают корковые механизмы деятельности сенсорных систем с ясно выраженной тенденцией возрастания ассоциативных систем мозга со свойствами полисенсорного конвертирования. В динамике морфологических преобразований происходит обособление зон перекрытия корковых проекций, с которыми связывают реализацию наиболее сложных форм высшей нервной деятельности.

В пределах класса млекопитающих можно выделить три основных уровня эволюции ассоциативных систем мозга. При этом необходимо иметь в виду, что степень развития ассоциативных формаций мозга рассматривается как показатель филогенетического статуса вида (Г. И. Поляков, 1964). Причем мозг насекомоядных рассматривается как предшественник с его дальнейшим усложнением в параллельных рядах грызунов, хищных и приматов. Исследования обнаружили нечеткость границ дифференциации внутри новой коры и неопределенность функциональной идентификации ее полей. Это согласуется с отсутствием в та ламу се четких границ между сенсорными ядрами.

Вместе с этим определенная область коры ежей (рис. 70) по морфологическим критериям позволяет допустить присущие ей интегративные свойства даже в пределах столь примитивно организованного неокортекса (Г. П. Демьяненко, 1977). К этой области коры ежей проецируются примитив-

ные ассоциативные ядра таламуса- медиодорзальное и заднелатеральное. В данной области обнаружены как разномодальные моносенсорные, так и полисенсорные нейроны (А. А. Пирогов, 1977). Такие корковые элементы активируются преимущественно по единому каналу, берущему начало в недифференцированной задней группе ядер таламуса. Таким образом в этой тала-мокортикальной системе сочетаются свойства как неспецифических, так и ассоциативных систем млекопитающих (рис. 70).

Было показано (И. В. Малюкова, 1974), что такая форма зрительно-слуховой интеграции, как двигательный условный рефлекс на одновременный комплекс, не может быть выработана у ежей и попытка ее сформирования приводит к невротическим срывам. Однако сложный цепной двигательный условный рефлекс может быть легко образован на мономодальный сигнал и разрушается после удаления ассоциативной области неокортекса. Больше страдают самые тонкие компоненты сенсомоторной интеграции, которыми завершается пишедобывательный двигательный акт.

Следовательно, хотя примитивная ассоциативная система ежей еще не способна к организации сложных актов межсенсорной интеграции, но она уже начинает участвовать в осуществлении процессов сенсомоторного синтеза.

Как уже указывалось, насекомоядные являются прямыми филогенетическими предшественниками грызунов, хищных и приматов.

Исследование конструкции ассоциативных систем мозга у крыс, кроликов, кошек, собак и низших обезьян позволили прийти к следующему заключению.

Первый уровень - грызуны, мозг которых близок к насекомоядным. У грызунов отсутствует четкая дифференциация коры таламуса на специфические и ассоциативные зоны. Известная диффузность представительства сенсорных систем в больших полушариях головного мозга грызунов коррелирует со сравнительно низким уровнем их аналитико-синтетической дея-

Рис. 70. Схема эволюционного созрева н ия интеграти ан ых аппаратов мозга у насекомоядных (а), хищных (б) и приматов (в):

выделены лишь две специфические сенсорные системы - зрительная и соматическая {som и vis); тонкие линии - их проекционные пути; жирные линии и заштрихованные участки-ассоциативные системы, жирные стрелки - кортико-кортикальные связи; пунктирные зоны эфферентных корковых проекций (преимущественно пирамидных); сог кора большого мозга; Thai - зрительный бугор, th. front - таламофронталь-нан; th.-pariet - таламопариетальная ассоциативная система больших полушарий мозга

тельное ти. Слабая выраженность морфологической дифференциации и функциональной специализации полисенсорных структур у грызунов является фактором, определяющим несовершенство интегративной функции мозга.

У белых крыс формирование условного рефлекса на зрительно-слуховой комплекс оказалось также безрезультатным, неоднократные тренировки этой трудной задачи приводили к невротическим срывам. В то же время зрительно-тактильный комплекс выработать удалось, хотя он характеризовался нестабильностью. Примерно аналогичная картина выявилась у кроликов, у которых дифференцирование светового и звукового компонентов от их одновременного предъявления в комплексе не достигало выше 50-60 % уровня. Это отражает низкий уровень аналитико-синтетической деятельности насекомоядных и грызунов.

Второй уровень - хищные, у которых впервые появляются в коре больших полушарий развитые лобные и

теменные ассоциативные поля и соответствующие структуры таламуса. Для хищных характерны существенные структурные и функциональные различия ассоциативных таламокортикаль-ных систем от других мозговых структур. Это наличие сложных нсйронно-синантических компонентов, к которым конвергируют сенсорные потоки, несущие биологически значимую информацию. Причем таламопариетальная система отражает усложнение актов пространственной ориентировки и формирование механизмов, составляющих текущий сенсорный фон для выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламопариетальная система следствие усложнения конструкции и связей зрительной сенсорной системы, она обеспечивает первичной межсенсорный синтез, формирует сложный комплекс обстановочной афферентации и систему «схемы тела».

Таламофронтальная система включается в корковый отдел соматической сенсорной системы с одновременной проекцией на нее лимбических аппара-

тов мозга. Таламофронтальная система участвует в организации предпусковой интеграции и программировании сложных поведенческих актов. Здесь в большей мере отражены процессы мотива-ционно-эмоциональной окраски поведенческих актов благодаря прямым связям этой системы со всем лимби-ческим комплексом. В пределах отряда хищных лобные отделы неокортекса усложняются, увеличиваются их размеры и функциональная роль в организации сложных форм поведения, требующих мобилизации механизмов краткосрочной и долгосрочной памяти.

У хищных (кошки, собаки) выработка условного рефлекса на разномодаль-ный комплекс выполняется за 10-15 опытов. Уровень дифференцирования светового и звукового компонентов от комплекса достигает 70-90 %; но для этого требуется регулярная тренировка. Иными словами, сигнальное значение комплекса поддерживается при условии угашения реакций на отдельные компоненты. Следовательно, у хищных существует более высокий уровень аналити-ко-синтетической деятельности, заключающейся в способности к интеграции разномодальных сигналов в целостный образ.

Другой важной стороной интегра-тивной функции мозга является степень развития процессов памяти и основанное на них свойство прогнозирования предстоящего поведения. В естественных же условиях существования животных любая поведенческая адаптация относительна и имеет вероятностный характер. Поэтому применительно к биологическим условиям обитания животных в вероятностно изменчивой внешней среде имеет место и вероятностное прогнозирование, а значит, адаптивность поведенческих программ определяется степенью их избыточности и подвижности.

Изучалось поведение в стационарных случайных средах. На звуковой сигнал животное должно было направляться к одной из двух кормушек, причем чаще всего к той, где наиболее вероятно получало подкрепление. Степень вероятности подкрепления из каж-

дой кормушки менялась (А. С. Бату-ев, И. В. Малкжова, 1979; А. И. Кара-мян, И. Ь. Малкжова, 1987). Кошки способны к формированию поведения в сторону той кормушки, вероятность пищевого подкрепления из которой наиболее высока. Причем поведение их меняется в соответствии с изменением вероятности подкрепления. Повреждение фронтальных отделов неокор: текса (в основном сенсомоторной коры) сохраняет элементарные условные рефлексы, но разрушает способность к вероятностному прогнозированию.

Процессы межсенсорной интеграции развиты у хищных в достаточной мере, хотя кортикальный уровень ассоциативных систем мозга имеет перекрытие с зонами выхода эфферентных кортикальных трактов. С другой стороны, у хищных достаточно велика роль до-коркового уровня межсенсорной интеграции и кора получает наряду с модально специфичными афферентными залпами уже переработанную неспецифическую импульсацию из ассоциативных ядер. Наконец, каждая из ассоциативных систем у хищных характеризуется доминированием того или иного сенсорного входа, что, естественно, не способствует достижению полной гетеро-сенсорной интеграции.

Третий уровень - приматы, у которых ассоциативные структуры таламуса с их обширной и дифференцированной проекцией в лобные и теменные области коры включаются в состав самостоятельной целостной интегративной системы больших полушарий. Существенной особенностью приматов являются развитые кортикокортикальные связи, с помощью которых ассоциативные поля могут объединяться в целостную иерархически построенную систему. Благода- а ря компактной системе миелинизиро-ванных ассоциативных волокон возрастает роль кортикального уровня взаимодействия специфических сенсорных зон с ассоциативным неокортексом. Ассоциативные поля неокортекса характеризуются тонкой дифференциацией с формированием из нейронных элементов целостных структурно-функциональных ансамблей.

Спецификой ассоциативного неокор-текса является конвергировавшие в нем множества сенсорных сообщений о биологической значимости внешней сигнализации в соответствии с доминирующей мотивацией по независимым друг от друга афферентным каналам. При этом возрастает роль собственно кортикального уровня межсенсорной интеграции и обеспечения процессов краткосрочной памяти. После разрушения либо лобных, либо теменных ассоциативных полей коры не только глубоко страдают процессы межсенсорного синтеза, ориентировочно-исследовательская деятельность, краткосрочная память, но и формирование более простых форм условно-рефлекторной деятельности.

Функциональная значимость отдельных ассоциативных систем расширяется и уточняется в сравнении с хищными. Утрачивается преобладание какого-либо одного сенсорного входа, а следовательно, расширяются возможности их интеграции. Возникает топографическая разнесенность ассоциативных полей от собственно афферентных корковых формаций, что снижает удельное значение сенсомоторной интеграции и расширяет роль коры в осуществлении межсенсорного афферентного синтеза. Возникает все большая их взаимозависимость для обеспечения деятельности целостной интегративной системы полушарий.

Для приматов (низшие обезьяны) выработка условных рефлексов на одновременный комплекс представляет собой относительно легкую задачу, ибо в процессе применения комплексного раздражителя компоненты самопроизвольно утрачивают сигнальное значение и сформированные условно-рефлекторные связи сохраняются месяцами без дополнительной тренировки."У обезьян можно выработать условный рефлекс даже на трехчленный комплекс из разномодальных сигналов. Это свидетельствует о более высоком уровне аналитико-синтетической деятельности мозга обезьян в сравнении с хищными, что находит отражение и в большей структурной дифференциации и функ-

циональной специализации ассоциативных таламокортикальных систем.

Обезьяны легко справляются с задачами на вероятностное прогнозирование, однако после разрушения в области ассоциативной лобной коры лишаются этой способности, их поведение приобретает однообразный персеверативный характер.

Очевидно, способность использования предыдущего опыта, записанного в долгосрочной памяти для прогнозирования поведения в стационарных случайных средах, претерпевает существенные эволюционные преобразования, которые определяются степенью развития интегративных систем мозга, уровни дифференциации которых коррелируют со степенью совершенства аналитико-синтетической деятельности и организации сложных форм поведения.

Онтогенез ассоциативн ы х систем мозга

Изучение динамики формирования ассоциативных систем мозга показало гетерохрон н ост ь этого процесса, что, по-видимому, обусловлено включением отдельных звеньев таламокортикальных систем в обеспечение разных поведенческих актов, последовательность созревания которых определяется их необходимостью для осуществления жизненно важных функций новорожденного животного (зрело- и незрело-рождающегося) .

Согласно концепции системогенеза (П. К. Анохин, 1968) неравномерность созревания нервных элементов и связей между ними объясняется их вовлечением в структуру различных функциональных систем. Гетерохронность их созревания определяется значимостью для выживания организма особенно в критические периоды жизни (см. гл. 2), когда новорожденное животное вступает в непосредственное соприкосновение с окружающей средой. Анатомически и функционально первыми созревают те сенсорные механизмы (соматические, акустические), которые обеспечивают выживание на начальных этапах индивидуального развития.

В ассоциативных ядрах таламуса обнаружены проекции в кору больших полушарий уже новорожденных котят (В. П. Бабминдра, Л. А. Васильева, 1987). В то же время неспецифические таламические ядра формируют свои проекции на кору несколько позже, их основная роль состоит в контроле внутриталамической активности.

Несмотря на раннее формирование ассоциативных систем, их окончательное созревание происходит в течение довольно длительного периода и заканчивается у кошек между 2-м и 3-м месяцами жизни, Именно к этому времени у котят впервые формируется полноценный условный рефлекс на одновременный комплекс, приближающийся по своим характеристикам к аналогичному условному рефлексу взрослого животного (Л. А. Васильева, Л. В. Черенкова, 1986).

Когда первый критический этап постнатального развития преодолен, наступает период бурной дифференциации мозговых структур и возникновения между ними двусторрнних связей диффузного характера. Формируется та структурно-функциональная матрица, которая послужит основой для дальнейшего развертывания процессов координации и выделения локальных функциональных структур.

Таким образом, принцип развития - от диффузного неспецифического к локальному специфическому (А. И. Карамян, 1976) - общебйоло-гическая закономерность, которой подчиняется и динамика развития ассоциативных систем мозга.

Наконец, третий этап связан с моментом формирования тормозных координационных механизмов как в самой коре, так и в глубоких структурах. Появление таких механизмов обеспечивает тонкую специализацию как сенсорных, так и ассоциативных систем мозга, а значит, и различных целостных поведенческих актов.

Понятие – функциональный блок головного мозга.

Поскольку психические процессы человека являются сложными функциональными системами, не локализованы в узких, ограниченных участках мозга, а осуществляются при участии сложных комплексов совместно работающих мозговых аппаратов, становится необходимым выяснить, из каких основных функциональных единиц состоит мозг человека. Функциональный блок головного мозга. И какую роль играет каждая из них в осуществлении сложных форм психической деятельности. Можно с полным основанием выделить три основных функциональных блока. Или три основных аппарата мозга, участие которых необходимо для осуществления любой психической деятельности.

С некоторым приближением к истине их можно обозначить как:

1) блок, обеспечивающий регуляцию тонуса или бодрствования (функциональный блок головного мозга);

2) блок получения, переработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира (функциональный блок головного мозга);

3) блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности (функциональный блок головного мозга).

Психические процессы человека, в частности различные виды его сознательной деятельности, всегда протекают при участии всех трёх блоков. Каждый из блоков играет свою роль в обеспечении психических процессов, вносит свой вклад в их осуществление.

БЛОК РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И БОДРСТВОВАНИЯ

Для того чтобы обеспечить полноценные психические процессы, необходимо бодрственное состояние человека. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию. Только в оптимальном бодрствовании вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль за ней, корригируя ошибки и сохраняя её направленность Хорошо известно, что в состоянии сна такая чёткая регуляция психических процессов невозможна. Ход всплывающих воспоминаний и ассоциаций приобретает неорганизованный характер и направленное выполнение психической деятельности становится недоступным.

О том, что для осуществления организованной, целенаправленной деятельности необходим оптимальный тонус коры, говорил ещё И. П. Павлов. Он писал, что, если бы мы могли видеть систему возбуждений, распространяющуюся по коре бодрствующего животного (или человека), мы могли бы наблюдать движущееся концентрированное «световое пятно», перемещающееся по коре по мере перехода от одной деятельности к другой и олицетворяющее пункт оптимального возбуждения, без которого невозможно нормальное осуществление деятельности.

В дальнейшем развитие электрофизиологической техники позволило увидеть такое «пятно оптимального возбуждения» на специальном приборе - топоскопе, разработанном М. Н. Ливановым.

На топоскопе возможно одновременно регистрировать до 150 пунктов возбуждения коры головного мозга и отражать динамику этих пунктов на телевизионном устройстве. Это позволило наблюдать, как в коре бодрствующего мозга действительно возникает «пятно оптимального возбуждения». Как оно продвигается по мозговой коре и как при переходе в сонное состояние это пятно теряет свою подвижность, становится инертным и наконец угасает.

И. П. Павлову принадлежит заслуга не только в том, что он указал на необходимость возникновения такого оптимального состояния мозговой коры для осуществления каждой организованной деятельности. Но и в том, что им были установлены те основные нейродинамические законы, которыми характеризуется такое оптимальное состояние коры. Как было показано его исследованиями, процессы возбуждения, протекающие в бодрствующей коре, подчиняются закону силы.

Согласно которому каждое сильное (или биологически значимое) раздражение вызывает сильную, а каждое слабое раздражение - слабую реакцию. И. П. Павловым было показано также, что в этих случаях нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, наконец, высокой подвижностью, позволяющей с лёгкостью переходить от одной деятельности к другой.

Именно эти черты оптимальной нейродинамики исчезают в просоночном или сонном состоянии, при котором тонус коры снижается.

В тормозных, или «фазовых», состояниях «закон силы» нарушается. Вследствие чего слабые раздражители либо уравниваются с сильными по интенсивности вызываемых ими ответов («уравнительная фаза»). Либо даже превосходят их, вызывая более интенсивные реакции, чем те, которые вызываются сильными раздражителями («парадоксальная фаза»). Либо вообще перестают вызывать какие бы то ни было ответы («ультрапарадоксальная фаза»). Известно, далее, что в состоянии сниженного тонуса коры нарушается нормальное соотношение возбудительных и тормозных процессов. Нарушается и та подвижность нервной системы, которая необходима для протекания каждой нормальной психической деятельности. Все это показывает, какую решающую роль играет сохранение оптимального тонуса коры для организованного протекания психической деятельности.

Возникает, однако, вопрос: какие аппараты мозга обеспечивают сохранение этого тонуса коры?

Одним из наиболее важных открытий было установление того факта, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре. Они находятся в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга. Эти аппараты находятся в двойных отношениях с корой, тонизируя её и испытывая её регулирующее влияние.
В 1949 г. Г. Мэгун и Г. Моруцци обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга находится особое нервное образование. Оно по своему морфологическому строению и по своим функциональным свойствам приспособленное к тому, чтобы градуально (а не по принципу «все или ничего») регулировать состояние мозговой коры, изменяя её тонус и обеспечивая её бодрствование. Поскольку оно построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющихся друг с другом короткими отростками, оно было названо ретикулярной формацией (reticulum - сеть). Она-то и модулирует состояние нервного аппарата.

Ретикулярная формация (РФ)

Одни из волокон этой ретикулярной формации (РФ) направляются вверх, оканчиваясь в конечном итоге в новой коре. Это восходящая ретикулярная система, играющая решающую роль в активации коры и в регуляции её активности. Другие волокна идут в обратном направлении: начинаясь в новой и древней коре, направляются к расположенным ниже образованиям мозга. Это нисходящая ретикулярная система. Она ставит нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и выполнение которых нуждается в модификации и модуляции состояний бодрствования.

Оба этих раздела РФ составляют единую систему. Они составляют единый саморегулирующийся аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры. Но вместе с тем сам находится под её влиянием, изменяясь и модифицируясь под регулирующим влиянием происходящих в ней изменений.

Описание РФ явилось открытием первого функционального мозгового блока, обеспечивающего регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, позволяющего регулировать эти состояния соответственно поставленным перед человеком задачам. Исследование его действия показало, что этот блок вызывает реакцию пробуждения (arousal), повышает возбудимость, обостряет чувствительность и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга. Поражение входящих в него структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна, а иногда и к коматозному состоянию. Вместе с тем было обнаружено, что раздражение других ядер РФ (тормозящих) вело к возникновению характерных для сна изменений в электрической активности коры и к развитию сна.

Активизирующая РФ, являющаяся важнейшей частью первого функционального блока мозга, с самого начала была названа неспецифической.

Это коренным образом отличало её от подавляющего числа специфических (сенсорных и двигательных) систем мозговой коры. Считалось, что её активирующее и тормозное действие равномерно затрагивает все сенсорные и все двигательные функции организма. И что её функцией является лишь регуляция состояний сна и бодрствования, т. е. неспецифического фона, на котором протекают самые различные виды деятельности.

Это утверждение нельзя, однако, признать полностью правильным. Как показали дальнейшие наблюдения, РФ имеет определённые черты дифференцированности, или «специфичности», как по своим анатомическим характеристикам, так и по своим источникам и по формам проявления. Только эта дифференцированность («специфичность») не имеет ничего общего с «модальностью» основных органов чувств (или анализаторов) и носит, как показал ряд авторов, своеобразный характер.

Дифференцированность источников активации

Остановимся на этой дифференцированности источников активации, составляющей основную функцию РФ, и на её дифференцированной топографической организации.
Известно, что нервная система всегда находится в состоянии некоторого тонуса активности и что сохранение его связано со всякой жизнедеятельностью. Однако существуют ситуации, в которых обычный тонус недостаточен и должен быть повышен. Эти ситуации и являются основными источниками активации нервной системы. Можно выделить по крайней мере три основных источника этой активации. Причём действие каждого из них передаётся при посредстве активирующей РФ и, что существенно, при помощи её различных частей. В этом и состоит дифференцированность или специфичность функциональной организации этой «неспецифической» активирующей системы.

Первый из этих источников - обменные процессы организма, или, как иногда выражаются, его «внутреннее хозяйство».

Эти процессы, приводящие к сохранению внутреннего равновесия организма (гомеостазиса), в их наиболее простых формах связаны с дыхательными, пищеварительными процессами, с сахарным и белковым обменом, с внутренней секрецией и т. д. Все они регулируются главным образом аппаратами гипоталамуса. Тесно связанная с гипоталамусом РФ продолговатого и среднего мозга также играет значительную роль в этой наиболее простой («витальной») форме активации.

Более сложные формы этого вида активации связаны с обменными процессами, организованными в определённые врождённые системы поведения (системы инстинктивного, или безусловно-рефлекторного, пищевого и полового поведения).

Общим для обоих этих видов активации является то, что их источник - обменные (и гуморальные) процессы, протекающие в организме. Различия же их заключаются в неодинаковом по сложности уровне организации и в том факте, что если первые процессы, наиболее элементарные, вызывают лишь примитивные автоматические реакции, связанные с недостатком кислорода или выделением запасных веществ из их органических депо и при голодании, то вторые организованы в сложные поведенческие системы, в результате действия которых удовлетворяются соответствующие потребности и восстанавливается равновесие «внутреннего хозяйства организма».

Естественно, что для того, чтобы вызвать сложные инстинктивные формы поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Биологически специфичные формы пищевой или половой активации обеспечиваются более высокорасположенными ядрами мезэнцефальной, диэнцефальной и лимбической РФ. В этих образованиях мозгового ствола и древней коры имеются высокоспецифические ядра РФ, раздражение которых приводит либо к активации, либо к блокированию различных сложных форм инстинктивного поведения.

Второй источник активации имеет совсем иное происхождение. Он связан с поступлением в организм раздражителей из внешнего мира и приводит к возникновению совершенно иных форм активации, проявляющихся в виде ориентировочного рефлекса.

Человек живёт в мире постоянно доходящей до него информации, и потребность в этой информации иногда оказывается у него не меньшей, чем потребность в органическом обмене веществ. Лишённый постоянного притока информации, что имеет место в редких случаях выключения всех воспринимающих органов, он впадает в сон, из которого его может вывести только постоянно поступающая информация.

Нормальный человек переносит ограничение в контакте с внешним миром очень тяжело. Как это наблюдал Д. Хэбб, достаточно было поместить испытуемых в условия резкого ограничения притока возбуждений, чтобы их состояние становилось труднопереносимым и чтобы у них возникали галлюцинации, которые в какой-то мере компенсировали ограниченный приток информации. Совершенно естественно поэтому, что в аппарате головного мозга, и в частности в аппаратах РФ, имеются специальные механизмы, обеспечивающие тоническую форму активации, источником которой является приток возбуждений из органов чувств, обладающий в известной мере не меньшей интенсивностью, чем первый, указанный выше источник активации.

Тоническая форма активации

Однако эта тоническая форма активации, связанная с работой органов чувств является лишь наиболее элементарным источником активации описываемого типа. Поскольку человек живёт в условиях постоянно меняющейся среды, эти изменения - иногда неожиданные для него - требуют известного обострённого состояния бодрствования. Такое обострённое бодрствование должно сопровождать всякое изменение в окружающих условиях, всякое появление неожиданного (а иногда и ожидаемого) изменения условий.

Оно должно проявляться в мобилизации организма к возможным неожиданностям, и именно это лежит в основе особого вида активности, который И. П. Павлов называл ориентировочным рефлексом и который, не будучи обязательно связанным с основными биологическими формами инстинктивных процессов (пищевым, половым и т. д.), является важнейшей основой познавательной деятельности.

Одним из наиболее важных открытий последних десятилетий было обнаружение связи ориентировочного рефлекса, или реакции пробуждения (активации), с работой РФ мозга.

Как показали исследования, ориентировочный рефлекс и реакция активации представляют собой сложное, комплексное явление. Описаны тоническая и генерализованная формы этой реакции, с одной стороны, и фазическая и локальная её формы - с другой.
Те и другие связаны с различными структурами в пределах РФ; тоническая и генерализованная формы - с нижними, фазическая и локальная - с верхними отделами ствола, и прежде всего с неспецифической таламической системой.

Как показали микроэлектродные исследования, неспецифические ядра таламуса, а также хвостатого тела и гиппокампа функционально тесно связаны с системой ориентировочного рефлекса.

Каждая реакция на новизну требует прежде всего сличения нового раздражителя с системой старых, уже ранее появлявшихся раздражителей. Только такая «компарация» позволит установить, является ли данный раздражитель действительно новым и должен ли он вызывать ориентировочный рефлекс. Или же он является старым и появление его не требует специальной мобилизации организма. Только такой механизм может обеспечивать процесс «привыкания», когда многократно повторяющийся раздражитель теряет свою новизну и необходимость специальной мобилизации организма при его появлении исчезает.

В этом звене механизм ориентировочного рефлекса тесно связан, следовательно, с механизмами памяти, и именно связь данных процессов и обеспечивает ту «компарацию» сигналов, которая является одним из важнейших условий этого вида активации. Важнейшим открытием последних лет и было указание на то, что значительная часть нейронов гиппокампа и хвостатого тела, не имеющих модально-специфических функций, осуществляет функцию «компарации» сигналов, реагируя на появление новых раздражителей и выключая активность в условиях привыкания к ним.

Активирующая и тормозящая (иначе говоря, модулирующая) функции нейронов гиппокампа и хвостатого тела оказались, как стало ясно в последние годы, важнейшим источником регуляции тонических состояний мозговой коры, которые связаны с наиболее сложными видами ориентировочного рефлекса, на этот раз носящими уже не врождённый, а более сложный, прижизненно возникающий или условно-рефлекторный характер.

Остановимся в кратких чертах на третьем источнике активации, в котором первый функциональный блок мозга принимает интимное участие, хотя и не исчерпывает всех частей мозгового аппарата, обеспечивающих его организацию.

Таким третьим источником активации человека служат планы, перспективы и программы, которые формируются в процессе сознательной жизни людей. Они социальны по своему происхождению и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом и внутренней речи.

Всякий сформулированный в речи замысел вызывает целую программу действий, направленных к достижению этой цели. Всякое достижение её прекращает активность, в то время как обратное ведёт к дальнейшей мобилизации усилий. Было бы неправильно считать возникновение таких намерений и формулировку целей чисто интеллектуальным актом. Осуществление замысла, достижение цели требуют известной энергии и могут быть обеспечены лишь при наличии достаточного уровня активности.

Мозговой аппарат, лежащий в основе этой активности (наиболее существенной для понимания сознательного поведения человека), оставался долгое время неизвестным, и только в последние годы был сделан существенный шаг к его выявлению. Относящиеся к этому вопросу наблюдения заставляют отвергнуть старые предположения о том, что источник указанной активности следует искать только во внутрикортикальных связях. Они убедительно показывают, что в поисках механизмов этих наиболее высоких форм организации активности следует сохранить вертикальный принцип строения функциональных систем мозга, т. е. обратиться к тем связям, которые существуют между высшими отделами коры и нижележащей РФ.

Кортикоретикулярные пути

Надо отметить, что нисходящие аппараты РФ исследованы значительно меньше, чем её восходящие связи. Однако благодаря целой серии работ выяснено, что посредством кортикоретикулярных путей раздражение отдельных участков коры может вызывать генерализованную реакцию пробуждения, оказывать облегчающее влияние на специальные рефлексы, изменять возбудимость мышц, понижать пороги различительной чувствительности и обусловливать ряд других изменений.

Таким образом, с достаточной надёжностью установлено, что, наряду со специфическими сенсорными и двигательными функциями, кора головного мозга осуществляет и неспецифические активирующие функции, что каждое специфическое афферентное или эфферентное волокно сопровождается волокном неспецифической активирующей системы и что раздражением определённых участков коры можно вызвать как активирующие, так и тормозящие влияния на нижележащие нервные образования.

Выяснилось далее, что нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) РФ имеют достаточно дифференцированную корковую организацию, и если наиболее специфические пучки этих волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исходят из первичных (и частично вторичных) зон коры, то более общие активирующие влияния на РФ ствола исходят прежде всего из лобных отделов коры.

Эти нисходящие волокна, идущие от префронтальной коры к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований, и являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, вовлекают в это и нижележащие аппараты РФ таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.

Все это показывает, что аппараты первого функционального блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают её дифференцирующее влияние и что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.

БЛОК ПРИЁМА, ПЕРЕРАБОТКИ И ХРАНЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ

Как было сказано, первый функциональный блок головного мозга построен по типу «неспецифической» нервной сети, которая осуществляет свою функцию постепенного, градуального изменения состояний и не имеет прямого отношения ни к приёму и переработке информации, ни к выработке содержательных намерений, планов и программ поведения. Во всем этом данный функциональный блок головного мозга (расположенный в основном в пределах мозгового ствола, образований промежуточного мозга и медиальных отделов коры) существенно отличается от аппаратов второго функционального блока мозга, несущего основную функцию приёма, переработки и хранения информации.

Этот функциональный блок головного мозга расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает её задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) области. По своему гистологическому строению он состоит не из сплошной нервной сети, а из изолированных нейронов, которые составляют толщу мозговой коры, располагаясь в шести слоях, и в отличие от аппаратов первого блока работают не по принципу градуальных изменений, а по закону «все или ничего», принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.

По своим функциональным особенностям аппараты этого блока приспособлены к приёму раздражителей, доходящих до головного мозга от периферических рецепторов, к дроблению их на огромное число составляющих элементов (анализу на мельчайшие составляющие детали) и к их комбинации в нужные динамические функциональные структуры (к образованию целых функциональных систем).

Этот функциональный блок головного мозга состоит из частей, обладающих высокой модальной специфичностью. Входящие в его состав части приспособлены к тому, чтобы принимать зрительную, слуховую, вестибулярную или общечувствительную информацию. В этот блок включаются также центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, хотя у человека они настолько оттесняются центральным представительством высших экстероцептивных, дистантных анализаторов, что занимают в пределах коры головного мозга очень незначительное место.

Основу этого блока образуют первичные, или проекционные, зоны коры, состоящие главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, значительная часть которых обладает высочайшей специфичностью.

Так, например, нейроны зрительных аппаратов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зрительных раздражителей (одни - на оттенки цвета, другие - на характер линий, третьи - на направление движения и т. п.).

Естественно, что такие высочайшие по своей дифференцированности нейроны сохраняют строгую модальную специфичность, и в первичной затылочной коре нельзя найти клетки, которые реагировали бы на звук, так же как и в первичной височной коре мы не обнаружили клеток, которые реагировали бы на зрительные раздражители.

Следует, однако, отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, входящих в состав этого блока (функциональный блок головного мозга), включают в свой состав и клетки мультимодального характера, реагирующие на несколько видов раздражителей, равно как и клетки, не реагирующие на какой-либо модально специфический тип раздражителей и, по-видимому, сохраняющие свойства неспецифического поддержания тонуса. Однако эти клетки составляют лишь очень небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным - не превышают 4% общего состава всех клеток).

Первичные, или проекционные, зоны коры названного блока мозга составляют основу его работы. Они окружены надстроенными над ними аппаратами вторичных (или гностических) зон коры, в которых 4-й афферентный слой уступает ведущее место 2-му и 3-му слоям клеток, не имеющим столь выраженной модальной специфичности. Эти слои в значительно большей степени включают в свой состав ассоциативные нейроны с короткими аксонами, позволяющие комбинировать поступающие возбуждения в те или иные функциональные узоры и осуществляющие, таким образом, синтетическую функцию.

Подобное иерархическое строение в одинаковой степени свойственно всем областям коры, включённым во второй функциональный блок головного мозга.

В зрительной (затылочной) коре над первичными зрительными зонами (17-е поле Бродмана) надстроены вторичные зрительные поля (18-е и 19-е поля Бродмана), которые, превращая соматотопическую проекцию отдельных участков сетчатки в её функциональную организацию, сохраняют свою модальную (зрительную) специфичность, но работают в качестве аппарата, организующего зрительные возбуждения, поступающие в первичные зрительные поля.

Слуховая (височная) кора сохраняет тот же принцип построения.

Её первичные (проекционные) зоны скрыты в глубине височной коры в поперечных извилинах Гешля и представлены 41-м полем Бродмана, нейроны которого имеют высокую модальную специфичность, реагируя только на высокодифференцированные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют чёткое топографическое строение. Ряд авторов полагает, что волокна, несущие возбуждение от тех отделов кортиева органа, которые реагируют на высокие тоны, располагаются во внутренних (медиальных), а волокна, реагирующие на низкие тоны, - в наружных (латеральных) отделах извилины Гешля. Отличие в построении первичных (проекционных) зон слуховой коры состоит лишь в том, что если в проекционных отделах зрительной коры правые поля зрения обоих глаз представлены только в зонах левого, а левые поля зрения обоих глаз - в тех же зонах правого полушария, то аппараты кортиева органа представлены в проекционных зонах слуховой коры обоих полушарий, хотя преимущественно контралатеральный характер этого представительства сохраняется.

Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены аппараты вторичной слуховой коры, расположенные во внешних (конвекситальных) отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Бродмана) и также состоящие преимущественно из мощно развитого 2-го и 3-го слоя клеток. Так же как это имеет место в аппаратах зрительной коры, они превращают соматотопическую проекцию слуховых импульсов в функциональную организацию.

Наконец, та же принципиальная функциональная организация сохраняется и в общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-е, 1-е и 2-е поля Бродмана), толща которых также преимущественно состоит из обладающих высокой модальной специфичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается чёткой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела, в силу чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков - в верхних конечностях контралатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны - соответствующие ощущения в контралатеральных отделах лица, губ и языка.

Над этими первичными зонами общечувствительной (теменной) коры надстраиваются её вторичные зоны (5-е и частично 40-е поле Бродмана), так же как и вторичны зоны зрительного и слухового анализаторов, состоящие преимущественно из нейронов 2-го и 3-го (ассоциативных) слоёв, вследствие чего их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности.

Таким образом, основные, модально-специфические зоны второго блока мозга построены по единому принципу иерархической организации. Который одинаково сохраняется во всех этих зонах. Каждая из них должна рассматриваться как центральный корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора. Все они приспособлены для того, чтобы служить аппаратом приёма, переработки и хранения поступающей из внешнего мира информации. Или, иначе говоря, мозговыми механизмами модально-специфических форм познавательных процессов.

Однако познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание). Любое предметное вос приятие - и тем более представление - системно. Оно является результатом полимодальной деятельности, которая носит сначала развёрнутый, а затем свёрнутый характер. Поэтому совершенно естественно, что она должна опираться на совместную paбoту целой системы зон коры головного мозга.

Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны второго блока: зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов, расположенные на границе затылочной, височной и заднецентральной коры. Их основная часть - образования нижнетеменной области, которая у человека развилась настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока (функциональный блок головного мозга). Именно это даёт основание считать третичные зоны (или как их обозначал П. Флексиг, «задний ассоциативный центр») специфически человеческими образованиями.

Эти третичные зоны задних отделов мозга состоят преимущественно из клеток 2-го и 3-го (ассоциативных) слоёв коры.

И, следовательно, почти нацело осуществляют функцию интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Есть основания думать, что подавляющее большинство нейронов этих зон имеют мультимодальный характер. По некоторым данным, они реагируют на такие обобщённые признаки. Например, на признаки пространственного расположения или количества элементов, на которые не могут реагировать нейроны первичных и даже вторичных зон коры.

На основании анализа психологических экспериментов и клинических данных показано, что основная роль этих зон связана с пространственной организацией притекающих в различные сферы возбуждений, с превращением последовательно поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно обозримые (симультанные) группы, что только и может обеспечивать тот синтетический характер восприятия, о котором в своё время упоминал ещё И. М Сеченов.

Такая работа третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза доходящей до человека наглядной информации, но и для перехода от непосредственных, наглядных синтезов к уровню символических процессов - для операций значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлечённых соотношений. Именно в силу этого третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлечённое мышление, всегда протекающее в известных внутренних схемах, и для сохранения в памяти материала организованного опыта, иначе говоря - не только для получения и кодирования (переработки), но и для хранения полученной информации.

Все это и даёт основание обозначить весь этот функциональный блок мозга как блок получения, переработки и хранения информации.

Можно выделить три основных закона, по которым построена работа отдельных частей коры, входящих в состав этого мозгового блока.

Первый из них - закон иерархического строения входящих в состав этого блока корковых зон.

Соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложные синтезы доходящей до человека информации, является иллюстрацией этого закона. Следует, однако, отметить, что отношения этих зон коры не остаются одинаковыми, а изменяются в процессе онтогенетического развития. У маленького ребёнка для формирования успешной работы вторичных зон необходима сохранность первичных, которые являются их основой, а для формирования работы третичных зон - достаточная сформированность вторичных (гностических) зон коры, обеспечивающих нужный материал для создания больших познавательных синтезов.

Поэтому нарушение низших зон соответствующих типов коры в раннем возрасте неизбежно приводит к недоразвитию более высоких, и, следовательно, как это формулировал Л. С. Выготский (1960), основная линия взаимодействия этих зон направлена «снизу вверх».

Наоборот, у взрослого человека, с его полностью сложившимися высшими психическими функциями, ведущее место переходит к высшим зонам коры. Воспринимая окружающий мир, взрослый человек организует (кодирует) свои впечатления в известные логические системы. Поэтому наиболее высокие (третичные) зоны коры начинают управлять работой подчинённых им вторичных зон. А при поражении последних оказывают на их работу компенсирующее влияние. Такое взаимоотношение основных иерархически построенных зон коры в зрелом возрасте дало основание Л. С. Выготскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза основная линия их взаимодействия направлена «сверху вниз» и что в работе коры головного мозга у взрослого человека обнаруживается не столько зависимость высших зон от низших, сколько обратная зависимость - низших (модально-специфических) зон от высших.

Второй закон работы этого функционального блока можно формулировать как закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, входящих в его состав.

Первичные зоны обладают максимальной модальной специфичностью. Это присуще первичным зонам и зрительной (затылочной), и слуховой (височной), и общечувствительной (заднецентральной) коры. Наличие в их составе огромного числа нейронов с высокодифференцированной, модально-специфической функцией подтверждает это положение.

Вторичные зоны коры (с преобладанием у них верхних слоёв её с их ассоциативными нейронами) обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Сохраняя своё непосредственное отношение к корковым отделам соответствующих анализаторов, эти зоны (которые Г. И. Поляков предпочитает называть проекционно-ассоциационными) сохраняют свои модально-специфические гностические функции, интегрируя в одних случаях зрительную (вторичные затылочные зоны), в других случаях - слуховую (вторичные височные зоны), в третьих случаях - тактильную информацию (вторичные теменные зоны). Однако ведущая роль этих зон, характеризующихся преобладанием мультимодальных нейронов и нейронов с короткими аксонами, в превращении соматотопической проекции в функциональную организацию поступающей информации указывает на меньшую специализированность их клеток, и, следовательно, переход к ним знаменует существенный шаг на пути убывающей модальной специфичности.

Ещё меньше модальная специфичность третичных зон описываемого блока (функциональный блок головного мозга), обозначаемых как зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов; эти зоны осуществляют симультанные (пространственные) синтезы, что делает практически почти невозможным говорить о том, какой модально-специфический (зрительный или тактильный) характер они имеют. В ещё меньшей степени это можно относить к высшим, символическим уровням работы третичных зон, в которых их функция в известной мере приобретает надмодальный характер.

Таким образом, закон убывающей специфичности является другой стороной закона иерархического строения зон коры, входящих в состав второго блока и обеспечивающих переход от дробного отражения частных модально-специфических признаков к синтетическому отражению более общих и отвлечённых схем воспринимаемого мира.

И. П. Павлов утверждал, что проекционные зоны коры по своему строению являются наиболее высокодифференцированными, в то время как окружающие их зоны представляют собой рассеянную периферию, выполняющую те же функции, но с меньшей чёткостью То, что первичные зоны коры представляют собой аппараты с высочайшей модальной специфичностью, не вызывает сомнений. Однако вряд ли можно согласиться с тем, что окружающие вторичные и третичные зоны можно расценивать лишь как «рассеянную периферию», сохраняющую те же функции, но лишь в менее совершенном виде.

Закономерным следует считать положение, что вторичные и третичные зоны коры (с преобладанием у них мультимодальных и ассоциативных нейронов и при отсутствии прямой связи с периферией) обладают не менее совершенными (низшими), а более совершенными (высшими) функциональными особенностями, чем первичные зоны коры, и что, несмотря на убывающую специфичность (а может быть, как раз в силу этого), они способны играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, приобретая ключевое значение в организации функциональных систем, необходимых для осуществления сложных познавательных процессов.

Без учёта этого принципа все клинические факты функциональных нарушений, возникающих при локальных поражениях мозга, остаются непонятными.

Третий основной закон, которому подчиняется работа описываемого (второго) функционального блока (как, впрочем, и коры головного мозга в целом), можно обозначить как закон прогрессивной латерализации функций, вступающих в действие по мере перехода от первичных зон мозговой коры к вторичным и затем третичным зонам.

Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозговой коры, построенных по принципу соматотопической проекции, равноценны. Каждая из них является проекцией контралатеральных (расположенных на противоположной стороне) воспринимающих поверхностей. И ни о каком доминировании первичных зон какого-либо одного из полушарий говорить нельзя.

Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем и третичным зонам, где возникает известная латерализация функций, не имеющая места у животных, но характерная для функциональной организации человеческого мозга.

Левое полушарие (у правшей) становится доминантным. Именно оно начинает осуществлять речевые функции. В то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остаётся субдоминантным. Мало того, это левое полушарие начинает играть существенную роль не только в мозговой организации речевых процессов, - но и в мозговой организации всех связанных с речью высших форм психической деятельности. Например - организованного в логические схемы восприятия, активной вербальной памяти, логического мышления. В то время как правое, суб-доминантное, полушарие либо играет в мозговой организации этих процессов подчинённую роль, либо вообще не участвует в их обеспечении.

В итоге латерализации высших функций в коре головного мозга функции вторичных и третичных зон левого (ведущего) полушария у взрослого человека значительно отличаются от функций вторичных и третичных зон правого (субдоминантного) полушария. Вследствие чего при локальных поражениях мозга подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов возникает при поражениях вторичных и третичных зон доминантного (левого) полушария. Эта ведущая роль левого (доминантного) полушария (как и общий принцип прогрессивной латерализации функций) резко отличает организацию человеческого мозга от мозга животных, поведение которых не связано с речевой деятельностью.

Следует, однако, учитывать, что абсолютная доминантность одного (левого) полушария встречается далеко не всегда и закон латерализации носит лишь относительный характер. По данным последних исследований, лишь одна четверть всех людей являются полностью правшами, причём только несколько больше одной трети проявляет выраженное преобладание левого полушария, в то время как остальные отличаются относительно слабо выраженным преобладанием левого полушария, а в одной десятой всех случаев преобладание левого полушария вообще отсутствует.

БЛОК ПРОГРАММИРОВАНИЯ, РЕГУЛЯЦИИ И КОНТРОЛЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ (функциональный блок головного мозга)

Приём, переработка и хранение информации составляют только одну сторону сознательной жизни человека. Её другая сторона - организация активной, сознательной, целенаправленной деятельности. Она обеспечивается третьим функциональным блоком мозга - блоком программирования, регуляции и контроля.
Человек не только пассивно реагирует на доходящие до него сигналы. Он создаёт замыслы, формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением, регулирует своё поведение, приводя его в соответствие с планами и программами; он контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки.

Все эти процессы требуют иных мозговых аппаратов, чем описанные выше, и если даже в простых рефлекторных актах, наряду с их афферентной стороной, существует как эффекторная сторона, так и аппараты обратной связи, служащие контрольным сервомеханизмом, то тем более такие специальные нервные образования необходимы в работе головного мозга, регулирующего сложную сознательную деятельность.

Этим задачам и служат аппараты третьего блока головного мозга, расположенные в передних отделах больших полушарий - кпереди от передней центральной извилины. Выходными воротами этого блока служит двигательная зона коры (4-е поле Бродмана), 5-й слой которой содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Волокна от них идут к двигательным ядрам спинного мозга, а оттуда к мышцам, составляя части большого пирамидного пути. Эта зона коры имеет проекционный характер и топографически построена так, что в её верхних отделах берут начало волокна, идущие к нижним, в средних отделах - к верхним конечностям противоположной стороны, в нижних отделах - волокна, идущие к мышцам лица, губ, языка. Максимальное представительство в этой зоне имеют органы, особо значимые и нуждающиеся в наиболее тонкой регуляции.

Проекционная двигательная кора не может, однако, функционировать изолированно. Все движения человека в той или иной степени нуждаются в известном тоническом фоне, который обеспечивается базальными двигательными узлами и волокнами экстрапирамидной системы.

Первичная (проекционная) двигательная кора является, как уже сказано, выходными воротами двигательных импульсов («передними рогами головного мозга», как назвал их Н. А. Бернштейн). Естественно, что двигательный состав импульсов, посылаемых на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включён в известные программы. И только после такой подготовки импульсы, направленные через переднюю центральную извилину, могут обеспечить нужные целесообразные движения. Такая подготовка двигательных импульсов не может быть выполнена самими пирамидными клетками. Она должна быть обеспечена как в аппарате передней центральной извилины, так и в аппаратах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры, которые готовят двигательные программы, лишь затем передающиеся на гигантские пирамидные клетки.

В пределах самой передней центральной извилины таким аппаратом, участвующим в подготовке двигательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки, являются верхние слои коры и внеклеточное серое вещество, составленное из элементов дендритов и глии. Отношение массы этого внеклеточного серого вещества к массе клеток передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции. Так что величина его у человека вдвое больше, чем у высших, и почти в пять раз больше, чем у низших обезьян. Это означает, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особенно по мере перехода к человеку двигательные импульсы, генерируемые гигантскими пирамидными клетками Беца, должны становиться все более управляемыми. И именно эта управляемость обеспечивается мощно возрастающими аппаратами внеклеточного серого вещества, состоящего из дендритов и глии.

Передняя центральная извилина является, однако, лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры.

Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, так же подчиняющиеся принципам иерархического строения и убывающей специфичности, как и организация блока приёма, переработки и хранения информации. Но её основное отличие от второго (афферентного) блока заключается в том, что процессы здесь идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких - третичных и вторичных зон, где формируются двигательные планы и программы, и лишь затем переходя к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию.

Следующая черта, отличающая работу третьего (эфферентного) блока коры от работы её второго (афферентного) блока, заключается в том, что этот блок сам не содержит набора модально-специфических зон, представляющих отдельные анализаторы. Он состоит целиком из аппаратов эфферентного (двигательного) типа и сам находится под постоянным влиянием аппаратов афферентного блока. Роль основной зоны блока играют премоторные отделы лобной области. Морфологически они сохраняют тот же тип «вертикальной» исчерченности, который характерен для всякой двигательной коры. Но отличается несравненно большим развитием верхних слоёв коры - слоёв малых пирамид. Раздражение этих отделов коры вызывает не соматотопически ограниченные вздрагивания отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела, хватательные движения рук). Это уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.

Следует отметить также, что если раздражение передней центральной извилины вызывает ограниченное возбуждение, распространяющееся лишь на близлежащие точки, то раздражение премоторных отделов коры распространяется на достаточно отдалённые участки, включающие и постцентральные зоны, и, наоборот, сами участки премоторных зон возбуждаются под влиянием раздражения далеко расположенных от них участков афферентных отделов коры.

Все эти факты дают полное основание отнести премоторные зоны к вторичным отделам коры и высказать предположение, что они осуществляют в отношении движений такую же организующую функцию, какую выполняют вторичные зоны задних отделов коры, превращающие соматотопическую проекцию в функциональную организацию.

Наиболее существенной частью третьего функционального блока мозга являются, однако, лобные доли, или, если выражаться точнее, префронтальные отделы мозга, которые вследствие отсутствия в их составе пирамидных клеток иногда называются гранулярной лобной корой. Именно эти разделы мозга, относясь к третичным зонам коры, играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека. Они целиком состоят из мелких, зернистых клеток верхних слоёв коры, обладающих лишь короткими аксонами и несущих, таким образом, ассоциативные функции.

Особенностью данной области мозга является её богатейшая система связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соответствующими отделами РФ, так и со всеми остальными отделами коры. Эти связи носят двусторонний характер. И делают префронтальные отделы коры образованиями, находящимися в особенно выгодном положении как для приёма и синтеза сложнейшей системы афферентаций, идущих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.

Решающее значение имеет тот факт, что лобные доли мозга. В частности их медиальные и базальные отделы, обладают особенно мощными пучками восходящих и нисходящих связей с РФ. Они получают мощные импульсы от систем первого функционального блока, «заряжаясь» от него соответствующим энергетическим тонусом. Вместе с тем они могут оказывать особенно мощное модулирующее влияние на РФ, придавая её активирующим импульсам известный дифференцированный характер и приводя их в соответствие с динамическими схемами поведения, которые непосредственно формируются в лобной коре мозга.

Наличие как тормозящих, так и активирующих и модулирующих влияний, которые лобные доли оказывают на аппараты РФ первого блока, доказано многочисленными электрофизиологическими экспериментами, а также с помощью условно-рефлекторных методик (в экспериментах с животными), результаты которых резко изменялись после хирургических вмешательств, нарушавших нормальное функционирование лобных отделов мозга.

Влияние префронтальной коры, и особенно её медиальных и базальных отделов, на высшие формы процессов активации было подробно изучено на человеке Е. Д. Хомской и её сотрудниками (1972, 1982 и др.). Было установлено, что префронтальные отделы коры действительно играют существенную роль в регуляции состояния активности. Меняет его в соответствии с наиболее сложными, формулируемыми с помощью речи намерениями и замыслами человека. Следует отметить, что эти отделы мозговой коры созревают лишь на очень поздних этапах онтогенеза и становятся окончательно подготовленными к действию лишь у ребёнка 47-летнего возраста. Темп роста площади лобных областей мозга резко повышается к 3,5-4 годам и испытывает затем второй скачок к 7-8-летнему возрасту. К первому из этих периодов относится и существенный скачок роста клеточных тел, входящих в состав префронтальных отделов коры.

В филогенезе эти отделы мозга получают мощное развитие лишь на самых поздних этапах эволюции. У человека они имеют помимо указанных и другие функции, более непосредственно связанные с организацией активной деятельности людей.

Эти отделы двусторонне связаны не только с нижележащими образованиями ствола и межуточного мозга, но и со всеми остальными отделами коры больших полушарий. Отмечены богатейшие связи лобных долей как с затылочными, височными, теменными областями, так и с лимбическими отделами коры. Это подтверждено и нейронографическими исследованиями, установившими богатейшую систему афферентных и эфферентных связей полей префронтальной области с полями других областей коры.

Таким образом, то, что префронтальные отделы коры являются третичными образованиями, стоящими в теснейшей связи почти со всеми основными зонами коры головного мозга, не вызывает сомнений. Их отличие от третичных зон задних отделов заключается лишь в том, что третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры. Осуществляя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет «задний ассоциативный центр». Или, иначе говоря, третичные поля второго (ранее описанного) блока.

Морфологические данные о строении и связях лобных долей делают понятным тот вклад, который эти образования вносят в общую организацию поведения. Уже ранние наблюдения над животными, лишёнными лобных долей мозга, позволили установить, насколько глубоко изменяется поведение животных после их экстирпации. Как указывал ещё И. П. Павлов , у такого животного нельзя отметить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств. Зрительный и кинестезический анализы остаются сохранными, но осмысленное, направленное на известную цель поведение глубоко меняется.

Нормальное животное всегда направляется к цели, тормозя реакции на несущественные, побочные раздражители. Собака же с разрушенными лобными долями реагирует на любой побочный раздражитель. Увидев опавшие листья на садовой дорожке, она схватывает, жуёт и выплёвывает их. Она не узнает своего хозяина. У неё возникают нетормозимые ориентировочные рефлексы в ответ на любые элементы обстановки; отвлечение в сторону этих несущественных элементов нарушает планы и программы её поведения. Делает её поведение фрагментарным и неуправляемым.

Иногда осмысленное, целенаправленное поведение срывается у такого животного бессмысленным воспроизведением однажды возникших инертных стереотипов.

Собаки, лишённые лобных долей и один раз получившие пищу из двух кормушек, расположенных справа и слева, начинали совершать длительные стереотипные «маятникообразные» движения, многократно перебегая от одной кормушки к другой. Не регулируя при этом своего поведения полученными подкреплениями.

Подобные факты дали основание И. П. Павлову утверждать, что лобные доли играют существенную роль в синтезе направленного на известную цель движения, а В. М. Бехтереву - высказать предположение о том, что лобные доли мозга играют существенную роль в «правильной оценке внешних впечатлений и целесообразном, направленном выборе движений, сообразно с упомянутой оценкой», обеспечивая таким образом «психорегуляторную деятельность» (В. М. Бехтерев, 1905-1907).

П. К. Анохин высказал предположение, что лобные доли мозга играют существенную роль в «синтезе обстановочных сигналов», обеспечивая этим «предварительную, предпусковую афферентацию» поведения.

Дальнейшие исследования позволили внести существенные уточнения в анализ только что упомянутых функций лобных долей мозга. Как показали наблюдения С. Джекобсена, обезьяна, лишённая лобных долей, успешно осуществляет простые акты поведения, направляемые непосредственными впечатлениями. Но она оказывается не в состоянии синтезировать сигналы, поступающие из разных частей ситуации, не воспринимаемых в едином зрительном поле. И, таким образом, не может выполнять сложные программы поведения, требующие опоры на мнестический план. Дальнейшие опыты ряда авторов показали, что удаление лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности подчинить поведение животного известной внутренней программе (например, программе, основанной на последовательной смене сигналов).

Анализ этих нарушений позволил обнаружить, что разрушение лобных долей ведёт к нарушению не столько памяти, сколько возможности тормозить ориентировочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители. Такое животное не в состоянии выполнять задачи на отсроченные реакции в обычных условиях. Но способно осуществлять эти реакции при устранении побочных, отвлекающих раздражителей (помещение в полную темноту, введение успокаивающих фармакологических средств и др.).

Все это свидетельствует о том, что разрушение префронтальной коры действительно приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормаживанию непосредственных реакций на побочные раздражители. Это делает выполнение сложных программ поведения недоступным.

Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой системы раздражителей и в создании плана действия проявляется, однако, не только в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направленного на будущее.

Как показали наблюдения К. Прибрама; животное с сохранными лобными долями оказывается в состоянии выдерживать длинные паузы, ожидая соответствующего подкрепления. И его активные реакции усиливаются лишь по мере приближения времени, когда должен появиться ожидаемый сигнал. В отличие от этого животное, лишённое лобных долей мозга, не способно обеспечить такое состояние «активного ожидания». В условиях длительной паузы даёт сразу же массу движений, не относя их к концу паузы и к моменту ожидаемого раздражителя. Таким образом, есть основания утверждать, что лобные доли являются одним из важнейших аппаратов, позволяющих животному осуществлять адекватную ориентировку не только на настоящее, но и на будущее. Этим они обеспечивают наиболее сложные формы активного поведения.

Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень существенную функцию лобных долей мозга в регуляции и контроле поведения.

В настоящее время ясно, что схема рефлекторной дуги не может рассматриваться как полно отражающая все существенное в структуре поведения. И что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца или рефлекторного круга. В нем, наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакций на них, учитывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг животного. Этот механизм «обратной связи» или «обратной афферентации», как существенное звено всякого организованного действия, был поставлен в центр внимания рядом исследователей. В соответствии с ним П. К. Анохиным был указан аппарат «акцептора действия», без наличия которого всякое организованное поведение становится невозможным. Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы такого «акцептора действия» связаны с лобными долями мозга. Лобные доли осуществляют не только функцию синтеза внешних раздражителей, подготовки к действию и формированию программы, но и функцию учёта эффекта произведённого действия и контроль за его успешным протеканием.

Разрушение лобных долей мозга у животного лишает его возможности оценивать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие чего поведение теряет свой организованный, осмысленный характер.

В начале 60-х гг. было внесено ещё одно существенное дополнение в понимание функциональной организации лобных долей мозга животного. Рядом исследователей было установлено, что лобные доли животного не являются однородным образованием. И что если одни участки их (гомологичные конвекситальным отделам лобной доли человека) имеют прямое отношение к регуляции двигательных процессов, то другие зоны (гомологичные медиальным и базальным отделам лобных долей человека) имеют, по-видимому, иную функцию. Их разрушение не ведёт к нарушению двигательных процессов.

Лобные доли человека, как уже говорилось, развиты неизмеримо больше, чем лобные доли даже высших обезьян. Вот почему у человека в силу прогрессивной кортикализации функций процессы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности в несравненно большей степени зависят от префронтальных отделов мозга, чем процессы регуляции поведения у животных.

В силу совершенно понятных причин эксперимент на человеке возможен в значительно более узких пределах, чем на животных. Однако в настоящее время все же имеется обширный материал, позволяющий получить более полную, чем раньше, информацию о роли префронтальных отделов коры в регуляции психических процессов человека.

Основная отличительная черта регуляции человеческой сознательной деятельности заключается в том, что она совершается при ближайшем участии речи. И если относительно элементарные формы регуляции органических процессов и даже простейших форм поведения могут протекать без участия речи. То высшие психические процессы формируются и протекают на основе речевой деятельности, которая на ранних ступенях развития носит развёрнутый характер, а затем все более сокращается. Именно в силу этого естественно искать программирующее, регулирующее и контролирующее действие человеческого мозга прежде всего в тех формах сознательной деятельности, управление которыми совершается при ближайшем участии речевых процессов.

Имеются бесспорные факты, говорящие о том, что именно такие формы регуляции осуществляются у человека при ближайшем участии лобных долей. Английский исследователь Г. Уолтер показал, что каждый акт ожидания вызывает в коре головного мозга человека своеобразные медленные потенциалы. Эти потенциалы усиливаются по мере увеличения вероятности появления ожидаемого сигнала. Потенциалы уменьшаются с падением степени этой вероятности и исчезают, как только задача ожидать сигнал отменяется.

Характерно, что эти волны, которые были названы им «волнами ожидания», появляются прежде всего в лобных долях мозга. И уже оттуда распространяются по всей остальной коре.

Почти одновременно с этой находкой М. Н. Ливанов вместе со своими сотрудниками при помощи иного методического приёма подтвердил участие префронтальных отделов мозга в наиболее сложных формах активации, вызываемой интеллектуальной деятельностью. Регистрируя с помощью специальной многоканальной установки изменения биоэлектрической активности, отражающие возбуждение одновременно работающих пунктов мозга (до 150), он обнаружил, что каждая сложная умственная работа ведёт к появлению большого числа синхронно работающих пунктов именно в лобных долях мозга.

Все названные исследования свидетельствуют о том, что кора лобных долей мозга участвует в генерации процессов активации, возникающей при наиболее сложных формах сознательной деятельности, в организации которой важнейшую роль играет речь. Подобные факты становятся ясными, если учесть, что именно эти разделы мозговой коры особенно богаты связями с нисходящей активирующей РФ.

В силу чего имеется основание думать, что лобные доли человека принимают самое непосредственное участие в повышении состояния активности. Которое сопровождает всякую сознательную деятельность. Эти же факты заставляют предполагать, что именно префронтальные отделы коры, вызывающие такую активацию, как раз и обеспечивают те сложнейшие формы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности человека, которые не могут осуществляться без участия оптимального тонуса корковых процессов.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ТРЁХ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЛОКОВ МОЗГА

Неправильно предполагать, что каждый из описанных блоков (функциональный блок головного мозга) может самостоятельно осуществлять ту или иную форму деятельности. Любая сознательная деятельность, как уже неоднократно отмечалось, всегда является сложной функциональной системой. Она осуществляется, опираясь на совместную работу всех трёх блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в её осуществление.

Уже давно прошло то время; когда психологи рассматривали психические функции как изолированные «способности», каждая из которых могла быть локализована в определённом участке мозга. Однако миновало и то время, когда психические процессы представлялись по модели рефлекторной дуги. Первая часть которой имела чисто афферентный характер и выполняла функции ощущения и восприятия. В то время как вторая - эффекторная - часть целиком осуществляла движения и действия.

Современные представления о строении психических процессов носят совсем иной характер и исходят скорее из модели «рефлекторного кольца» или сложной саморегулирующейся системы, каждое звено которой включает как афферентные, так и эффекторные компоненты. А все звенья этой системы в целом носят характер сложной и активной психической деятельности.

Было бы неверно, например, представлять ощущение и восприятие как чисто пассивные процессы. Известно, что уже в ощущение включены двигательные компоненты. И современная психология представляет ощущение, а тем более восприятие как рефлекторный акт, включающий как афферентное, так и эфферентное звено. Чтобы убедиться в сложном активном характере ощущений, достаточно напомнить, что даже у животных оно включает как необходимое звено отбор биологически значимых признаков. А у человека - и активное кодирующее влияние языка.

Особенно отчётливо выступает активный характер сложного предметного восприятия.

Хорошо известно, что предметное восприятие носит не только полирецепторный характер. Что оно, опираясь на совместную работу целой группы анализаторов, всегда имеет в своём составе и активные двигательные компоненты. Решающую роль движений глаз в зрительном восприятии отмечал ещё И. М. Сеченов. Но экспериментально доказано это было лишь в последнее время рядом психофизиологических исследований. Они показали, что неподвижный глаз практически не может устойчиво воспринимать комплексные предметы. И что сложное предметное восприятие всегда предполагает использование активных, поисковых движений глаз. Выделяющих нужные признаки и лишь постепенно принимающих свёрнутый характер.

Все эти факты делают очевидным, что восприятие осуществляется при совместном участии всех трёх функциональных блоков мозга. Из которых первый обеспечивает нужный тонус коры. Второй - даёт возможность анализа и синтеза поступающей информации. А третий - необходимые направленные поисковые движения. Последнее придаёт активный характер воспринимающей деятельности человека в целом. Аналогичное можно сказать и о построении произвольных движений и действий.

Участие эфферентных механизмов в построении движения самоочевидно. Однако как показал Н. А. Бернштейн, движение не может управляться одними эфферентными импульсами. Для его организованного выполнения необходимы постоянные афферентные импульсы. Сигнализирующие состояние сочленений и мышц, положение сегментов движущегося аппарата и те пространственные координаты, в которых движение протекает.

Все это делает понятным, что произвольное движение, а тем более предметное действие опираются на совместную работу самых различных отделов мозга. Earn аппараты первого блока обеспечивают нужный тонус мышц, без которого никакое координированное движение не было бы возможным.

То аппараты второго блока позволяют осуществить те афферентные синтезы, в системе которых протекает движение.

А аппараты третьего блока обеспечивают подчинение движения и действия соответствующим намерениям. Они способствуют созданию программы выполнения двигательных актов. Они осуществляют как регуляцию движений, так и контроль над ними. Без чего не может сохраниться организованный, осмысленный характер двигательных и любых других действий.

Все это делает очевидным, что только учёт взаимодействия всех трёх функциональных блоков мозга (функциональный блок головного мозга) . Их совместной работы и того, каков специфический вклад каждого из них в отражательную деятельность мозга. При этом позволяет правильно решать вопрос о мозговых механизмах психической деятельности.

Разные области коры подразделяются, в зависимости от выполняемой функции, на проекционные (соматосенсорная, зрительная, слуховая), моторные и ассоциативные (префронтальная, теменно-височно-затылочная, лимбическая) (Рис. 9.1). Cоматосенсорная кора занимает постцентральные извилины мозга, находящиеся непосредственно позади центральной борозды, а кпереди от этой борозды, т. е. в прецентральных извилинах, находится моторная кора (перед нею расположена премоторная область).

Первичная зрительная или стриарная кора занимает медиальную часть затылочных долей (поле 17 по Бродману), первичная слуховая кора расположена в глубине латеральной или сильвиевой борозды (поле 41). Информация от вестибулярных аппаратов, необходимая для поддержания равновесия, поступает в постцентральную извилину. Там же, в области представительства языка, перерабатываются сигналы от вкусовых рецепторов. К первичным проекционным областям примыкают вторичные, а всю остальную поверхность мозга представляет ассоциативная кора, занимающая большую часть его поверхности.

От находящихся на поверхности тела, а также в мышцах и сухожилиях окончаний чувствительных нейронов по параллельным проводящим путям к коре поступает информация о прикосновении и давлении на кожу, о действии температурных и болевых стимулов, об изменении длины и напряжения различных мышц. В каждом пункте переключения происходит переработка передаваемого сигнала, каждый такой информационный поток поступает к определённой области сенсорной коры, где из разрозненных характеристик стимула должен произойти синтез целостного ощущения. Где и как это происходит?

В 30-х годах ХХ столетия в экспериментах на обезьянах было показано (W. Marshall), что в коре мозга закономерно возникают потенциалы действия в связи с раздражением поверхности тела. Между разными частями тела и поверхностью мозговой коры обнаружилось соответствие, что позволило составить карту пространственного представительства тела в коре мозга.

В 1937 году нейрохирург Уайлдер Пенфилд (Penfield W.) вместе с коллегами прооперировал многих больных эпилепсией и, с целью обнаружения патологического очага возбуждения, вызывающего приступы эпилепсии, дозированным электрическим током раздражал поверхность мозга. Поскольку операции проводились под местной анестезией, больные сохраняли сознание и могли рассказывать о своих ощущениях, связанных с электрической стимуляцией коры. Раздражение разных участков постцентральных извилин мозга вызывала ощущение прикосновения к определённому месту на противоположной половине тела. Эта область получила название соматосенсорной коры или S 1. Обобщением исследований, выполненных в клинике Пенфилда, стала карта соматосенсорного представительства в коре – сенсорный гомункулус, т. е. человечек (Рис. 9.2).

Его пропорции не соответствуют пропорциям человеческого тела, поскольку руки, лицо, губы и язык представлены на большей площади коры, чем всё тело. Эта диспропорция отражает относительную плотность чувствительной иннервации: она значительно выше в тех частях тела, которые позволяют особенно тонко различать тактильные ощущения и очень небольшие изменения мышечной деятельности. Аналогичная схема двигательного гомункулуса была получена при сопоставлении сокращений различных мышц в ответ на электрическую стимуляцию определённых участков моторной коры контрлатерального, т. е. противоположного полушария в области прецентральной извилины (См. главу 10).

Первоначальная схема Пенфилда в дальнейшем была уточнена благодаря исследованиям коры с помощью точечных микроэлектродов, которые позволили регистрировать активность отдельных нейронов в зависимости от характера действующих на ограниченный участок поверхности тела стимулов. Эта техника позволила разделить всю соматосенсорную кору на четыре области (Рис. 9.3), занимающие, в соответствии с разделением коры по Бродману, поля 3а, 3б, 1 и 2. В поле 3а поступает информация от рецепторов мышц и суставов, в поле 3б – от поверхностных рецепторов кожи: эта информация содержит самые элементарные характеристики стимула. В поле 1 происходит дальнейшая переработка информации, поступившей от рецепторов кожи, а в поле 2 она комбинируется с той, которая содержит сведения о мышцах и суставах. Таким образом, если в полях 3а и 3б формируются элементарные представления о стимуле, то в полях 1 и 2 – комплексные.

Все четыре поля получают информацию от общей поверхности тела, но в каждом поле одно из ощущений доминирует над остальными: в поле 3а – это вход от рецепторов растяжения, в 3б – от поверхностных рецепторов кожи, в поле 2 – от рецепторов, реагирующих на сильное давление, а в поле 1 – от быстро адаптирующихся рецепторов кожи. В полях 3а и 3б нет клеток, воспринимающих информацию о направлении действия стимула и о его расположении. Такие нейроны содержатся в полях 1 и 2, и только с их участием удаётся определить трёхмерную форму предмета, т. е. сформировать пространственное ощущение, а также установить направление, в котором перемещается по коже раздражитель. От некоторых нейронов полей 3а и 3б аксоны направляются к полям 1 и 2, где конвергируют на одних и тех же клетках, что позволяет последним реагировать на различные комплексные признаки раздражителя, например, на его контур.

Благодаря конвергенции различных афферентных входов к нейронам 1 и 2 ареалов, их рецептивные поля оказываются больше, чем у нейронов 3а и 3б. Так, например, если рецептивные поля 3а и 3б обычно включают один палец и один или два сустава, то рецептивные поля 1 и 2 включают несколько пальцев, в соответствии с конвергенцией от нескольких регионов 3а и 3б. Таким образом, последовательность обработки информации в соматосенсорной коре заключается в организованном распространении возбуждения от многих нейронов, реагирующих на элементарные признаки стимула, к меньшему количеству нейронов, которые интегрируют все элементарные признаки в комплекс.

От каждого участка кожи информация достаётся не отдельному нейрону соматосенсорной коры, а популяции клеток, в рецептивные поля которых входит этот участок. Одни нейроны реагируют на прикосновение, другие на постоянное давление, третьи – на движение по коже и т. д. Клетки, специализирующиеся на обработке информации от определённых рецепторов объединяются в кортикальные колонки. Исследовавший этот вопрос в 50-х годах ХХ столетия Вернон Маунткастл (Mountcastle W.) сначала безуспешно пытался найти взаимосвязь между разными типами рецепторов и нейронами какого-либо из шести слоёв коры. После ему удалось установить, что функциональные объединения кортикальных нейронов происходят не по горизонтали, т. е. в пределах одного слоя, а по вертикали, через все шесть слоёв коры: такое объединение было названо колонкой.

Диаметр кортикальных колонок составляет приблизительно 0,2 – 0,5 мм, её нейроны возбуждаются преимущественно от рецепторов одного типа. Этому способствует анатомическая организация окончаний нейронов таламуса, доставляющих информацию в колонку. Ветви аксонов таламических нейронов заканчиваются в основном в пределах одной колонки. Такая организация колонки позволяет считать её элементарной функциональной единицей. Колоночная организация обнаруживается не только в соматосенсорной коре, она характерна для коры в целом – это основополагающий принцип её организации.

Кроме первичной соматосенсорной коры S 1 существует вторичная соматосенсорная кора или S 2, которая находится на верхней стенке латеральной (сильвиевой) борозды, разделяющей теменную и височную доли. Большую часть входов во вторичную сенсорную кору образуют клетки областей S 1 от обоих полушарий, а поэтому в областях S 2 представлены обе половины тела. Выходы из первичной сенсорной коры, а также из вторичной – S 2, направлены к прилежащим регионам теменной коры – это ассоциативные области, которые интегрируют все сенсорные функции. Кроме того, от поля 2 существует выход к первичной моторной коре, он имеет большое значение для осуществления точных движений.

Информация к зрительной коре поступает от сетчатки глаз, где в ответ на действие квантов света возникают гиперполяризующие рецепторные потенциалы её фоторецепторных клеток – палочек и колбочек, которые при посредстве биполярных клеток возбуждают ганглиозные. Длинные аксоны ганглиозных клеток образуют зрительные нервы. У каждой ганглиозной клетки есть своё округлое рецептивное поле, состоящее из двух антагонистических зон: центральной и периферической. Одна из них возбуждается при попадании на фоторецепторы света (on-клетки), другая – при затемнении (off-клетки) – таким образом каждое рецептивное поле воспринимает контраст между освещённым и затемнённым участками зрительного поля (Рис. 9.4). Примерно в половине рецептивных полей on-клетки расположены в центре, а off-клетки – на периферии, в другой половине рецептивных полей эти зоны меняются местами. При участии тормозных клеток, осуществляющих латеральное торможение, сетчатка выделяет такие признаки попавшего в поле зрения объекта, как форма, цвет и характер движения. Эти субмодальности перерабатываются параллельно.

Идущие от сетчатки зрительные нервы частично перекрещиваются и передают информацию латеральному коленчатому телу, являющемуся составной частью таламуса; при этом переключении сохраняется принцип ретинотопической организации. Отсюда информация передаётся к первичной зрительной коре, причём сигналы поступают к входным звёздчатым клеткам IV слоя первичной зрительной коры, а от них к расположенным поблизости пирамидныым нейронам, которые называют простыми потому, что они активируются линейными стимулами определённой ориентации, воспринятыми фоторецепторными клетками сетчатки (Рис. 9.5).

Здесь по-прежнему соблюдается ретинотопический принцип, т. е. определённым рецептивным полям сетчатки соответствует общее рецептивное поле, образованное простыми нейронами зрительной коры. Однако это поле имеет не округлую, характерную для сетчатки, а вытянутую в длину форму, в котором находятся как on-, так и off- чувствительные клетки, отвечающие либо на появление света, либо на его исчезновение..

Если рецептивное поле сетчатки равномерно освещается, то простые нейроны коры не активны. Когда же в зрительном рецептивном поле появляется раздражитель в виде светлой полосы на тёмном фоне или тёмной полосы – на светлом, или в виде грани между светлым и тёмным, простые нейроны активируются. Разные рецептивные поля, образованные простыми клетками зрительной коры, различаются способностью реагировать на определённый наклон появившейся в поле зрения полосы. Существует около 20 популяций простых нейронов, отличающихся одна от другой тем, что реагируют на разные углы наклона линейного стимула: одни на вертикальные, другие на горизонтальные, третьи – на наклонённые под разными углами. Каждая популяция различает угол наклона стимула в пределах около 10° – на определённый ("свой") угол наклона она даёт самый сильный ответ.

Если простые нейроны зрительной коры располагаются в IV слое, то клетки другой разновидности – комплексные нейроны облюбовали для себя 2, 3, 5 и 6 слои коры. Некоторые из комплексных нейронов активируются входными звёздчатыми клетками из IV слоя, но большинство из них получают информацию от ближайших простых нейронов, примыкающих к четвёртому слою. У комплексных нейронов одинаковая с их простыми соседями способность давать особенно сильный ответ на линейный стимул с определённым углом наклона. Но их рецептивное поле существенно больше, чем у простых нейронов, поскольку к одному комплексному нейрону конвергируют сразу несколько простых. Кроме того, комплексные нейроны почти не придают значения чётким границам между светлым и тёмным: внутри их большого рецептивного поля on- и off- зоны уже не играют важной роли. Зато многие комплексные клетки специализируются на переработке информации о характере движения стимула: например, одни сильнее активируются, когда объект появляется в поле зрения, другие – когда он из него уходит. В результате совместной деятельности простых и комплексных клеток происходит определение контуров и формы сложного объекта.

Простые и комплексные клетки со сходными свойствами, т. е. предпочитающие определённый угол наклона линейного стимула, объединяются в вертикальные колонки (Рис 9.6).

Каждая колонка, ориентированная на определённый наклон стимула, в своём IV слое имеет концентрические рецептивные поля, а над и под ними однородную популяцию простых нейронов. Простые нейроны передают информацию комплексным клеткам из своей колонки, есть в колонке и тормозные нейроны. Ориентированная на определённый угол наклона стимула колонка имеет диаметр около 30-100 мкм. Соседние с нею колонки ориентированы на другой угол наклона, отличающийся примерно на 10°. Смежные колонки, располагаясь радиально, образуют суперколонку или модуль. Он содержит набор колонок, необходимых для ориентации в пределах 360°, а также размещённые между ними вставки нейронов, специализирующихся на переработке информации о цветовых характеристиках стимула. Такие клетки удаётся обнаружить по высокой концентрации в них митохондриального фермента – цитохромоксидазы; эти клетки отсутствуют в IV слое, а для обозначения их скоплений используют термин blobs – капли.

Больше половины комплексных нейронов ретинотопически организованной зрительной коры реагирует на информацию от обоих глаз, в каждом из которых соответствующие рецептивные поля занимают одинаковое положение. Для таких бинокулярных клетки важно, чтобы один глаз подтвердил то, что увидел другой; они сильнее возбуждается при стимуляции обоих глаз. У большинства бинокулярных клеток обнаружена глазодоминантность: на сигналы от одного глаза они реагируют сильнее, чем от другого. Сигналы от каждого глаза, чередуясь, поступают к клеткам IV слоя независимо друг от друга.

Соседние ориентированные колонки имеют между собой горизонтальные связи. Эти соединения обеспечивают синхронность возбуждения клеток коры, что очень важно для интеграции перерабатываемой информации, соединения данных отдельных рецептивных полей в цельный образ. Однако первичная зрительная кора является только первой ступенью переработки информации, которая продолжается уже за пределами этой области.

Вторичная зрительная кора состоит из многих функционально отличающихся областей: за пределами стриарной коры у обезьян обнаружен 31 регион (у человека, возможно ещё больше), относящийся к переработке зрительной информации. Все эти области коры тесно связаны друг с другом, выявлено свыше 300 соединительных путей между ними, по которым поток информации перемещается преимущественно от выполняющих более простые операции регионов к комплексным, в которых происходит следующий этап интеграции.

Сравнительно недавно с помощью позитронно-эмиссионной томографии было установлено, что вторичная престриатная кора, примыкающая к первичной зрительной, по-видимому, участвует в формировании цветового ощущения и восприятии движущихся объектов. Через неё от первичной зрительной коры идут два главных пути: вентральный и дорсальный (Рис. 9.7).

Вентральный путь проходит к нижней части височной доли, у нейронов которой очень большие рецептивные поля и уже нет ретинотопической организации: здесь происходит опознание зрительного стимула, устанавливается его форма, величина и цвет. Кроме того, около 10% клеток этой области избирательно реагируют на появление в зрительном поле рук и лиц, причём в опознании рук важную роль играет положение пальцев, а при опознании человеческого лица одни нейроны особенно активны, когда оно обращено в фас, а другие – когда оно повёрнуто в профиль. Поражение этих областей может привести к прозопагнозии (от греч. прозоп – лицо; гнозис – знание; а – обозначение отрицания), когда человек перестаёт узнавать знакомые ему лица.

В средней височной извилине, а также в области верхней височной борозды находятся нейроны, необходимые для восприятия движущихся объектов. Эта функция играет очень важную роль в поведении большинства животных, а человек и развитые приматы при участии этой области коры способны фиксировать внимание и на неподвижных объектах. Полученная информация о движении видимых объектов используется также для осуществления произвольных следящих движений глаз и для ориентировки в пространстве при собственном движении.

Дорсальный путь от первичной зрительной коры проходит через дорсальную экстрастриарную кору к задне-теменным областям. Его функциональное значение состоит в определении взаимного расположения всех зрительных стимулов. Повреждения этой области коры сопровождаются промахиванием, когда пациент намерен взять предмет рукой, хотя он видит этот предмет и способен безошибочно описать его форму и цвет. Таким образом, если вентральный путь от зрительной коры приводит к ответу на вопрос "что" представляет собой объект, то дорсальный имеет отношение к вопросу "где" он находится.

9.4. Слуховая кора

Первичная слуховая кора в каждом полушарии расположена в глубине сильвиевой борозды, отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли (поле 41). Она окружена вторичной слуховой корой. К первичной слуховой коре поступает информация от волосковых клеток, находящихся во внутреннем ухе. В зависимости от их расположения в улитке, волосковые клетки обнаруживают избирательную чувствительность к звуковому сигналу определённой частоты в диапазоне от 20 до 16000 Гц, т. е. разные волосковые клетки "настроены" на определённый тон, на определённую высоту звука (кодирование информации по принципу локализации рецепторов).

Информация об интенсивности звукового раздражителя кодируется частотой импульсации от соответствующих этому раздражителю волосковых клеток. Если в звуке содержится несколько частот, то активируется несколько групп рецепторов и афферентных волокон. Слуховой тракт довольно сложен, он включает в себя от пяти до шести нейронов, которые имеют многочисленные возвратные коллатерали и осуществляют передачу сигналов с одной стороны на другую. При переработке сигналов в слуховом тракте сохраняется тонотопическая организация.

Кортикальные колонки слуховой коры тоже организованы тонотопически: образующие их нейроны настроены на один определённый тон. В передних областях слуховой коры находятся колонки, "настроенные" на высокие тоны, а позади них – колонки, получающие информацию о более низких тонах. Параллельно с обработкой информации о высоте тона в соседних колонках этой же области коры перерабатываются сигналы об интенсивности звука и о временных интервалах между отдельными звуками.

Для отдельных нейронов слуховой коры самыми сильными стимулами могут оказаться звуки определённой длительности, повторяющиеся звуки, шумы, т. е. звуковые раздражители с широким диапазоном частот. Нейроны такого рода являются простыми. Наряду с ними существуют комплексные нейроны, стимулами для которых могут быть определённые частотные или амплитудные модуляции звуков, разные частотно-пороговые минимумы. Здесь соблюдается тот же принцип переработки информации, что и в зрительной коре: от регистрации элементарных признаков раздражителя (простые нейроны) – к формированию слухового образа (комплексные нейроны).

Большинство нейронов слуховой коры возбуждается при поступлении сигналов от контрлатерального, т. е. противоположного уха, но есть и такие, что активируются сигналами от ипсилатерального уха, т. е. находящегося на той же стороне. Некоторые нейроны получает информацию от обоих ушей, что имеет особое значение для формирования бинаурального слуха, позволяющего устанавливать положение источника звука в пространстве. В целом же в слуховой коре наблюдается тот же принцип обработки информации, что и в зрительной: простые нейроны служат детекторами определения различных составляющих звукового сигнала, а комплексные нейроны осуществляют их синтез, необходимый для целостного восприятия.

Полное двустороннее повреждение слуховой коры, спрятанной в глубине сильвиевой борозды, у человека бывает очень редко, к тому же при таких повреждениях всегда страдает окружающая ткань. В таких случаях обычно развивается словесная глухота, при которой нарушается способность понимать значение слов. Как ни удивительно, но после двустороннего повреждения слуховой коры у экспериментальных животных не наблюдается дефицит восприятия тонов, однако ухудшается различение одного тона с другим и определение стороны, левой или правой, на которой находится источник звука.

Здесь происходит интеграция разных сенсорных функций, прежде всего соматосенсорной, зрительной и слуховой, эта ассоциативная область особенно связана с когнитивными процессами – мышлением и речью, хотя и то, и другое требует совместной деятельности многих регионов коры, а не одних лишь ассоциативных полей. Ассоциативная кора организована подобно сенсорным проекционным областям: её нейроны объединены в вертикальные колонки.

Задняя часть коры теменных долей (поля 5 и 7) получает информацию от соматосенсорной, зрительной (дорсальный путь) и слуховой коры (Рис. 9.8).

Объединение этой информации даёт возможность ориентироваться в окружающем мире и соотносить его с собственным телом, а также с отдельными частями тела: всё это можно назвать пространственным ощущением. При этом функциональное значение левой и правой заднетеменных областей оказывается не одинаковым, о чём можно судить по последствиям поражения левой или правой половины.

Повреждение доминантной половины, которой у большинства людей является левая, может привести к нарушениям речи и письма, а иногда к утрате способности различать левую и правую стороны, узнавать на ощупь форму предметов. При повреждении недоминантной, в большинстве случаев правой половины, нарушений речи, как правило, нет, но почти утрачивается сенсорная связь с левой половиной тела, хотя там и сохраняется сенсорная чувствительность. Такие больные по существу игнорируют свою левую половину, например, когда одеваются или когда умываются, иногда они могут не признавать собственную левую руку или ногу.

Такое отношение распространяется не только на левую половину тела, но и на левую половину окружающего мира. Хорошо известны автопортреты художника Антона Рёдершайдта, который после перенесённого инсульта в правой задне-теменной области изображал только левую половину своего лица. А вот у французского карикатуриста Сабаделя инсульт повредил левую задне-теменную область и художник потерял речь, а правая его рука оказалась парализованной. Он научился работать левой рукой, восстановил своё мастерство и даже собственный стиль, причём, в отличие от Рёдершайдта правильно передавал перспективу и пространство.

Причина игнорирования левой половины тела у людей с повреждением правой заднетеменной области заключается в утрате сознательного контроля за ней и характерном изменении памяти, когда больной пренебрегает не только реальными предметами слева, но и воспоминаниями об этих предметах. Для формирования ощущения ему необходимо переносить внимание на тот или иной предмет.

Исследования, выполненные с помощью позитронно-эмиссионной томографии показали, что изменения направления внимания у здоровых людей связаны с активацией заднетеменной, а также фронтальной коры. Однако каждая из этих областей решает разные задачи, связанные с распределением внимания. Теменная область активируется, когда происходит только переключение внимания с одних сенсорных сигналов на другие, а приведёт это затем к двигательной активности или нет – не имеет значения. В отличие от этого, лобная кора становится активной только в том случае, если переключение внимания сопровождается связанным с ним движением.

Когда больные с повреждением заднетеменных областей коры одновременно видят два зрительных стимула, из которых один появляется в левом, а другой в правом поле зрения, то они обычно не могут вспомнить стимул, появившийся со стороны, противоположной повреждению. Применение позитронно-эмиссионной томографии при сравнении таких больных со здоровыми людьми позволило выявить разную значимость левого и правого полушария при распределении внимания в пространстве. Оказалось, что правое полушарие может контролировать внимание как в левом, так и в правом поле зрения, тогда как левое полушарие способно это делать только в правом поле зрения. Таким образом, при удержании внимания на объектах, расположенных в правом поле зрения, активны оба полушария, а при переносе его на объекты, представленные в левое поле зрения, сознательный контроль осуществляет одно лишь правое полушарие. В правой заднетеменной области обнаруживаются два отдельных региона контроля, а в левой – только один.

Исследования электрической активности отдельных нейронов заднетеменной коры были проведены на обезьянах. В тот момент, когда в поле зрения появлялся световой сигнал и обезьяна переключала внимание на него, активность некоторых нейронов становилась максимальной и сохранялась такой до тех пор, пока животное интересовалось этим объектом. Если же обезьяна игнорировала сигнал, появившийся в поле её зрения, активность этих нейронов была значительно меньше. Эти и некоторые другие исследования привели к заключению, что именно активность нейронов заднетеменной коры определяет направленность внимания, необходимую для манипуляций с объектом. После того, как обезьяна зафиксирует внимание, чтобы лучше изучить вызвавший её интерес предмет, начинают активироваться нейроны других областей мозга, участвующие в зрительно-моторной координации, например, клетки лобной коры.

9.6. Префронтальная ассоциативная кора

В коре лобных долей различают моторные и ассоциативные области. Передние центральные извилины занимает первичная моторная кора. Непосредственно перед ней, на латеральной поверхности лобных долей, находятся два региона вторичной моторной коры: добавочный моторный ареал и премоторная кора. Вентрально от добавочной коры, в поясной извилине, обнаружены ещё две области вторичной моторной коры. Вторичная моторная кора большую часть афферентных сигналов получает от ассоциативной коры, а свои сигналы передаёт преимущественно моторной коре.

Всю остальную поверхность лобных долей занимает ассоциативная кора., которая подразделяется на два больших региона: префронтальную и орбитофронтальную кору. Префронтальная кора располагается дорсолатерально, а орбитофронтальная занимает медиальные и вентральные отделы лобных долей и относится к лимбической ассоциативной коре. Основная функция префронтальной коры состоит в формировании плана для выполнения комплексов моторных действий.

Большую часть информации, необходимой для произвольной деятельности, префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры. После того, как в заднетеменных областях коры произойдёт объединение сенсорной информации разных видов, в первую очередь, соматосенсорной со зрительной и слуховой начинается активация префронтальной коры, которая связана с заднетеменными областями многочисленными внутрикортикальными и субкортикальными связями, например, через таламус. Благодаря этому префронтальная кора получает полную пространственную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и отдельных его частей, причём префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную рабочую память. На этой основе создаётся план предстоящих действий, т. е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего программируется положение глаз, направляемых на нужный предмет, предусматривается координация действий обеих рук и т. д. Большая часть выходящих из префронтальной коры сигналов поступает в премоторную область коры.

Префронтальная область коры отличается изобилием заканчивающихся в ней дофаминэргических окончаний. Дофамин здесь выполняет, по-видимому, роль модулятора, необходимого для сохранения кратковременной рабочей памяти. После локальной инъекции в префронтальную область вещества, избирательно нарушающего дофаминэргическую передачу, ухудшается выбор правильных действий, которые должна совершать обезьяна, чтобы добраться до корма.

С нарушениями в дофаминэргической системе связывают развитие шизофрении: у большинства шизофреников величина лобных долей меньше, чем у здоровых людей. При решении задач, связанных, например, с сортировкой игральных карт по предложенной инструкции, у нормальных людей увеличивается кровоток в лобных областях, что указывает на повышенную активность нейронов. При шизофрении кровоток в области лобных долей тоже увеличивается, но значительно меньше, чем у здоровых людей. Больные начинают сортировку точно по инструкции, но скоро перестают ею руководствоваться, хотя без труда способны повторить инструкцию. Если предложить им нажимать правой рукой кнопку при включении лампочки одного цвета, а левой- при включении другого, то, несколько раз правильно выполнив инструкцию, они сбиваются и либо нажимают только одну кнопку в ответ на разные сигналы, либо нажимают разные кнопки в произвольном порядке. Примечательно, что и здесь они не забывают инструкцию и в любое время могут её повторить. Это говорит о том, что к ухудшению деятельности приводит не расстройство долговременной памяти, а нарушение взаимодействия между теменно-височно-затылочной и префронтальной областями.

К лимбической коре относят медиальные и вентральные поверхности лобных долей (поскольку они примыкают к глазницам, их ещё называют орбитальной или орбито-фронтальной корой), часть медиальной поверхности затылочных долей, поясные извилины в глубине межполушарной щели, а также переднюю поверхность височных долей. Лимбическая кора взаимодействует с лимбической системой мозга (Рис. 9.9), которая состоит из ряда связанных друг с другом структур, расположенных по средней линии вокруг таламуса наподобие его каймы (limbus – кайма, край).

В лимбическую систему включают миндалины – группу ядер в передней части височных долей. Позади них, в средней части височных долей расположен гиппокамп, примыкающий к нижней части таламуса. К гиппокампу присоединяется свод – большое скопление волокон, представляющее собой важнейший путь лимбической системы: он направляется вдоль дорсальной поверхности таламуса вперёд, к мамиллярным телам и перегородке. Несколько пучков нервных волокон связывают перегородку и мамиллярные тела с миндалинами и гиппокампом и придают лимбической системе форму круга, что впервые заметил в 1937 году Джеймс Папец (Papez J. W.). На внутренней поверхности полушарий есть две извилины, которые относят обычно к лимбической системе: поясная и парагиппокампальная, первая из них опоясывает таламус с дорсальной стороны, а вторая – с вентральной.

Лимбическая кора получает информацию от вторичных сенсорных областей и играет очень важную роль в формировании мотиваций и эмоций и образовании долговременной памяти. Орбито-фронтальная кора, являющаяся частью лимбической ассоциативной коры, имеет прямые связи с миндалинами; с другой стороны, она влияет на создание плана будущих действий. Эти связи в значительной мере определяют эмоциональные аспекты поведения. При поражении лобных долей нарушается формирование мотиваций и затрудняется прогнозирование результатов действий, такие больные отличаются вспыльчивостью, грубы в общении с другими людьми и, вместе с тем, легкомысленны.

9.8. Височная кора

Как было уже сказано, здесь находятся первичная и вторичная слуховые области. Когда Пенфилд стимулировал первичную слуховую кору при проведении нейрохирургических операций у пациентов возникали элементарные акустические ощущения. Раздражение вторичных слуховых областей, находящихся в верхней височной области, сопровождалось ощущением шорохов или шумов, причём многие пациенты связывали их с пережитыми прежде, когда-то услышанными звуками. Нижние области височных долей необходимы для обработки зрительной информации, а их повреждения, как показано в экспериментах на обезьянах, затрудняют требующий обращения к памяти процесс научения при решении некоторых задач. Таким образом, переработка информации в височной коре связана с использованием памяти о прошлом опыте.

После удаления некоторых областей височной коры и гиппокампа (с целью устранения эпилепсии) у пациентов появлялись нарушения определённых видов долговременной памяти. Ухудшение памяти оказывалось более глубоким, если хирургическое вмешательство было двусторонним. При повреждении только левой височной области больные хуже, чем до операции, могли вспомнить предъявленный им список существительных, а при повреждении правой височной области вербальная память почти не изменялась, но хуже запоминались образцы рисунков, геометрических фигур, человеческих лиц. С той поры принято считать, что височная кора имеет отношение к формированию памяти.

С помощью двух отводящих электродов, лежащих на поверхности коры больших полушарий, можно зарегистрировать биопотенциалы, возникающие с частотой от 1 до 50 Гц. Наблюдать за изменениями биоэлектрической активности удаётся и посредством монополярной регистрации, когда активный электрод располагается на поверхности коры, а электрод сравнения – на некотором расстоянии от него, например, на мочке уха. Полученная при таких условиях отведения запись называется электрокортикограммой.

Колебания биопотенциалов, связанные с изменяющейся активностью корковых нейронов, можно регистрировать с помощью электродов, прикреплённых к коже головы. Полученную таким путём запись называют электроэнцефалограммой (ЭЭГ). В повседневной практике электроды на голове размещаются по стандартным схемам, позволяющим судить об изменениях биоэлектрической активности как между каждой парой таких электродов (биполярное отведение), так и в отдельных точках (монополярные отведения). В последнем случае индифферентный электрод прикрепляют к мочке уха или сосцевидному отростку, где электрические процессы так незначительны, что их можно принять за нуль.

Электроэнцефалограмма отражает изменения активности нейронов коры, её картина зависит от расположения электродов и уровня бодрствования. У активно бодрствующего человека на ЭЭГ преобладает т. н. b-ритм, который характеризуется низкой амплитудой регистрируемых потенциалов при сравнительно высокой частоте волн – от 13 до 26 Гц. Во время расслабленного бодрствования, когда человек лежит с закрытыми глазами, b-ритм начинает чередоваться с a-ритмом, отличающимся большей амплитудой и меньшей частотой (8-12 Гц). Такое изменение называют синхронизацией ритма, она обусловлена ритмическим действием на кору некоторых ядер таламуса.

Если подействует стимул, вызывающий ориентировочную реакцию, и человек откроет глаза, то на ЭЭГ a-ритм тотчас же сменяется b-ритмом: этот феномен получил название блокады a-ритма (Рис. 9.10). Таким образом, электроэнцефалограмма позволяет наблюдать не только за спонтанной электрической активностью коры, но и за нейронными процессами, связанными с различными видами деятельности.

Резюме

В коре мозга содержится значительно больше нейронов по сравнению с другими регионами мозга. В большей части коры нейроны сгруппированы так, что можно выделить шесть чередующихся слоёв. Поступающая в кору от таламуса афферентная информация передаётся преимущественно входным нейронам IV слоя, а выходные нейроны содержатся главным образом в VI слое. Входы в кору организованы так, что переработку сходных сигналов осуществляет популяция нейронов, расположенных во всех шести слоях и образующих вертикальную колонку, а однородные колонки объединяются в модуль. Важнейший принцип переработки информации в коре состоит в том, что клетки, выполняющие элементарные функции, передают сигналы комплексным нейронам, а от разных типов комплексных нейронов сведения собираются в определённых регионах ассоциативной коры. Три ассоциативных области коры участвуют в различных когнитивных функциях, таких, как формирование ощущений, образование эмоций, планирование осознанных действий, возникновение долговременной памяти, генерация речи. Хотя каждая из ассоциативных областей специализируется на определённых задачах, все они участвуют в большинстве когнитивных функций, поскольку для такой деятельности необходима интегративная активность разных регионов мозга.

Вопросы для самоконтроля

130. Аксоны каких клеток образуют зрительный нерв?

А. Фоторецепторных; Б. Биполярных; В. Ганглиозных; Г. Нейронов таламуса; Д. Нейронов латерального коленчатого тела.

131. Какой зрительный стимул приводит к активации рецептивных полей простых нейронов первичной зрительной коры?

А. Равномерное освещение поля; Б. Равномерное затемнение поля; В. Движение стимула; Г. Цвет объекта; Д. Грань между светлым и тёмным.

132. В каком слое первичной зрительной коры сосредоточены простые нейроны?

А. II; Б. III; В. IV; Г. V; Д. VI.

133. В какую область коры направлен вентральный путь, начинающийся в первичной зрительной коре?

А. Префронтальная кора; Б. Лимбическая кора; В. Заднетеменная кора; Г. Нижневисочная область; Д. Соматосенсорная кора.

134. Связь каких областей коры особенно важна при определении места нахождения объекта в поле зрения?

А. Зрительная – соматосенсорная; Б. Зрительная – префронтальная; В. Зрительная – нижневисочная; Г. Зрительная – средневисочная; Д. Зрительная – заднетеменная.

135. В каком поле расположена первичная слуховая кора?

А. 5; Б. 7; В. 17; Г. 39; Д. 41.

136. После повреждения какой области коры может развиться синдром игнорирования половины тела?

А. Левая соматосенсорная область; Б. Правая соматосенсорная область; В. Правая заднетеменная кора; Г. Левая префронтальная область; Д. Правая моторная область.

137. Активация какой области коры требуется для того, чтобы перенести внимание с одного объекта на другой?

А. Первичная зрительная кора; Б. Вторичная зрительная кора; В. Нижневисочная область; Г. Средневисочная область; Д. Заднетеменная область.

138. Что из указанного ниже не относится к лобным долям мозга?

А. Соматосенсорная кора; Б. Премоторная кора; В. Добавочный моторный ареал; Г. Орбитофронтальная кора; Д. Первичная моторная кора.

139. При взаимодействии каких двух областей происходит создание плана предстоящих действий?

А. Первичная зрительная кора – экстрастриарные области коры; Б. Первичная зрительная кора – заднетеменная область; В. Вторичная моторная кора – первичная моторная кора; Г. Соматосенсорная кора – первичная моторная кора; Д. Заднетеменная область – префронтальная кора.

140. После локальной инъекции некоторых веществ в префронтальную область коры произошло нарушение последовательности действий, позволяющих обезьяне добираться до корма. В системе какого нейромедиатора эти вещества нарушают передачу сигналов?

А. Глутамат; Б. ГАМК; В. Адреналин; Г. Дофамин; Д. Ацетилхолин.

141. При повреждении какой области коры нарушается кратковременная рабочая память, необходимая для совершения определённой последовательности действий?

А. Префронтальная; Б. Орбитофронтальная; В. Первичная моторная кора; Г. Соматосенсорная кора; Д. Височная.

142. Что из указанного ниже не относится к лимбической коре?

А. Дорсальная поверхность лобных долей; Б. Медиальная поверхность лобных долей; В. Вентральная поверхность лобных долей; Г. Передняя поверхность височных долей; Д. Поясные извилины.

143. Что из перечисленного не принадлежит к лимбической системе?

А. Миндалины; Б. Гиппокамп; В. Свод; Г. Мозолистое тело; Д. Перегородка;

144. Какая из указанных функций нарушается при поражении лобных долей?

А. Долговременная память; Б. Прогнозирование результатов действий; В. Внимание; Г. Узнавание человеческих лиц; Д. Понимание значения слов.

Дальнейшее наращивание количества и качества моторной активности ребенка связано с завершением первичного становления нейронного субстрата в составе кинестетического анализатора, совершенствованием внутрикорковых, корково-подкорковых проводящих путей, функциональных связей между двигательными, ассоциативными областями коры большого мозга, а также подкорковыми структурами. Оптимальный режим работы двигательного аппарата у человека устанавливается к 20-25 годам жизни.

5.2. ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА

5.2.1. Структурно-функциональная характеристика

А. Сегменты. Спинной мозг представляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женщин, имеет сегментарное строение (31-33 сегмента); каждый его участок связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов:

шейный (CI-CVIII), грудной (ThI-ThXII), поясничный (LI-LV), крестцовый (SI-SV) и копчиковый (COI-СOIII).

В процессе эволюции сформировалось два утолщения - шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов животных подобных утолщений нет, например у змеи, которая передвигается благодаря равномерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка любого органа обеспечивает прогрессивное его развитие не тольков фило-, но и в онтогенезе, при этом, естественно, совершенствуется и функция. Орган, не получающий достаточной нагрузки, постепенно атрофируется. Соматические нейроны в указанных утолщениях спинного мозга наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов содержится больше нервных волокон, нежели в других корешках, они отличаются наибольшей толщиной.

Б. Нейроны спинного мозга. Общее количество нейронов - около 13 млн. (3% мотонейронов, 97% вставочных нейронов, относящихся также к вегетативной нервной системе). Их целесообразно классифицировать по нескольким признакам:

По отделу нервной системы - нейроны соматической и вегетативной нервной системы;

По назначению, т.е. по направлению информации, - эфферентные, афферентные, вставочные;

По влиянию - возбуждающие и тормозные.

Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы - эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают α- и γ-мотонейроны. α-Мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения -70-1 20 м/с. α -Мотонейроны делят на две подгруппы: α 1 - быстрые, иннервирующие белые мышечные волокна, их лабильность около 30 имп/с, и 02 - медленные, иннервирующие красные мышечные волокна, их лабильность составляет 10-15 имп/с. Низкая лабильность α -мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризацией, сопровождающей ПД. На одном α -мотонейроне насчитывается до 20 000 синапсов: от кожных рецепторов, проприорецепторов и нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС. γ-Мотонейроны рассеяны среди α -мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием γ- Мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует α -мотонейроны этой же мышцы и тормозит α -мотонейроны мышцы-антагониста, регулируя тем самым тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Эти нейроны обладают высокой лабильностью -до 200 имп/с, но их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения - 10-40 м/с.

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на α -мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах, которые могут быть возбуждающими и тормозными.

Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами.

Они также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них - с корой большого мозга. Они могут быть как возбуждающими, так и тормозными, им присуща высокая лабильность - до 1000 имп/с.

Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в координации позы, тонуса мышц, движений конечностей и туловища.

Ретикулярная формация спинного мозга состоит из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, ее нейроны имеют многочисленные отростки. Ретикулярная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.

Нейроны вегетативной нервной системы являются также вставочными; нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга (CVIII-LII) и являются фоново-активными, частота их разрядов - 3-5 имп/с. Нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга (82-84) и также фоново-активны.

В. Совокупность нейронов образует различные нервные центры. В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры. Различные центры симпатического отдела вегетативной нервной системы локализованы в таких сегментах, как центр зрачкового рефлекса – CVIII-TII, регуляции деятельности сердца - ThI-ThV, слюноотделения - ThII-ThIV, регуляции функции почек – ThV-LIII. Сегментарно расположены центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов. Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (SII-SIV) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин - сосудистые реакции клитора, влагалища.

Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (CI-CIV), диафрагмы (СIII-CV), верхних конечностей (CV-ThII), туловища (ThIII-LI) и нижних конечностей (LII-SV).